УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН, синтез, накопление и обмен веществ углеродной природы в растительном организме. В виноградном растении к таковым относятся: сахара, крахмал, гемицеллюлозы, целлюлоза, пектиновые вещества.
Суммарное количество этих соединений на долю сухого вещества в растении составляет 70—90%. В летний период больше сахаров (до 10—15%) накапливается в листьях, побегах ("летний максимум"), впоследствии идет частичное перемещение (транслокация) их в зрелые ягоды (до 20—30% и более), а после уборки урожая — в лозу. Содержание сахаров в лозе зимой составляет 10—15% ("зимний максимум"). Более сложные сахара — полисахариды являются продуктами ферментативных превращений моносахаридов и синтезируются в основном в побегах, корнях, ягодах. Здесь же многие из них аккумулируются и локализуются в виде запасных веществ в цитоплазме, клеточных стенках, межклетниках, выполняя резервные питательные, а также дыхательные, энергетические, строительные и др. функции. Максимальное количество высокомолекулярных соединений в тканях побегов отмечается в конце августа — в сентябре: крахмала — 10—15%, гемицеллюлоз — 20— 25%, целлюлозы — 25—35%. По их наличию судят о степени вызревания лозы, характере ее одревеснения. Больше крахмала накапливается в корнях (до 20—25%), меньше в листьях, черешках и гребнях (до 1—3%), где он быстро расщепляется, а продукты гидролиза перемещаются в др. органы куста. В тканях побегов происходит многократный синтез, гидролиз и ресинтез крахмала. Запасной крахмал, содержащийся в корневой системе в осенне-зимний период, трудно-гидролизуем и его расход на жизненные функции имеет место только в экстремальных условиях — при истощении лозы, плохом ее вызревании, повреждении градом, химических препаратами, вредителями, болезнями и др. Активное продвижение продуктов гидролиза крахмала из подземной части куста в надземную отмечается весной при возобновлении ростовых процессов. Пектиновые вещества накапливаются в основном в кожице ягод (до 5—10% на сухой вес), в остальных органах их мало (до 1%).
Углеводный обмен начинается с синтеза моносахаридов (глюкозы, фруктозы, ман-нозы, галактозы) в зеленых листьях в процессе фотосинтеза из фосфо-глицериновой кислоты или ее альдегида под действием фермента альдола-зы. Синтез этих гексоз может идти и в темноте (см. Темновая фаза фотосинтеза). Образование более сложных сахаров, крахмала осуществляется в присутствии фосфорной кислоты и фермента фосфорилазы. Углеводный обмен винограда тесно связан с агроэкологическим условиями его выращивания, особенностями сорта, фазами вегетации, агротехникой и др. Так, содержание сахаров и крахмала в молодых листьях возрастает по мере роста и развития растений, достигая значит, величин уже в фазе цветения. Своевременные и качественные обрезка, сухая подвязка лозы, операции с зелеными частями куста нормализуют синтез и метаболизм этих веществ во время вегетации; к осени в лозе накапливается максимальное количество крахмала, гемицеллюлоз и целлюлозы. С понижением температуры воздуха крахмал гидролизуется до сахаров, а весной при устойчивом потеплении отмечается его ресинтез. В изменении содержания крахмала в лозе установлены 2 максимума — осенний и весенний (первый всегда выше второго). Чем интенсивнее проходит гидролиз крахмала зимой, тем больше низкомолекулярных сахаров накапливается в цитоплазме. Они повышают концентрацию клеточного сока, а следовательно, и выносливость растений в период заморозков, морозов. Между устойчивостью сорта к морозам и содержанием крахмала в лозе выявлена обратная связь: чем выносливее сорт, тем меньшее количество данного биополимера присутствует в лозе в зимнее время. Осенью между этими показателями существует прямая связь, поэтому в этот период проводят диагностику степени устойчивости сорта к отрицательным температурам. Повышенными темпами синтеза крахмала в лозе характеризуются сорта с ранними сроками созревания ягод, поэтому они лучше переносят осенне-зимние морозы, засуху и др. неблагоприятные условия (см. Устойчивость к абиотическим факторам). Синтез др. высокомолекулярных соединений — гемицеллюлоз, клетчатки, пектиновых веществ — в тканях зеленых побегов идет одновременно с их ростом, о чем свидетельствуют цитохимических реакции. Максимальное количество клетчатки и полуклетчатки в тканях лозы отмечается во 2-й половине августа — начале сентября. В урожайные годы во время созревания ягод содержание данных веществ, особенно клетчатки, в побегах может уменьшаться на 5—10% из-за использования продуктов их гидролиза (пентоз, гексоз) на синтез сахаров в ягодах и крахмала в лозе. В такие годы осенью возможно раздревеснение побегов, которое после съема гроздей с куста прекращается; синтез целлюлозы возобновляется и частично продолжается в зимнее время, хотя не всегда содержание данного биополимера в холодное время года достигает величин, которые характеризовали лозу в конце лета. Осенью в лозе в заметных количествах содержатся также рафиноза и стахиоза, синтез которых по мере понижения температуры усиливается и их содержание повышается в 10—15 раз. Именно этим олигосахаридам отводится защитная роль в период действия на растения заморозков и морозов. Синтез этих и др. олигосахаридов в побегах сопряжен с синтезом сахарозы и процессом распада крахмала. Они в значительных количествах локализуются в одно- и многолетней древесине куста, частично в корнях и др. органах. Весной содержание сахаров в лозе снижается из-за их аккумуляции в крахмал. Эта регуляторная взаимосвязь чрезвычайно важна для растений. Она объясняется: сосредоточением запасов подвижных форм углеводов в органах, в которых весной проявляется наиболее высокая физиологически активность; устранением неблагоприятного для роста высокого осмотического давления клеточного сока; возможностью быстро, в нужный момент и в необходимом растению количестве получить сахар из крахмала. Углеводному обмену принадлежит ведущая роль во всех процессах, протекающих в организме виноградного растения. Он сопряжен с белковым, липидным, фенольным и др. обменами веществ.
Литература: Кретович В. Л. Основы биохими растений. — 5-е изд. — Москва, 1971; Арасимович В. В. и др. Биохимия винограда в онтогенезе. — К., 1975; Марутян С. А. Биохимические аспекты формирования идиагностики морозоустойчивости виноградного растения. — Ереван,
1978; Плешков Б. П. Биохимия сельскохозяйственных растений. —
4-е изд. — Москва, 2000; Физиология винограда и основы его возделывания: В 3-х т. /Под ред.К. Стоева. -— София, 1983—84. — Т. 2—3;
Физиологические основы адаптации многолетних культур к неблагоприятным факторам среды /Отв. ред. С. И. Тома. — К., 1984; Черно
морец М. В. Устойчивость виноградного растения к низким температурам. — К., 1985.