ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и греч. synthesis — соединение), процесс образования органических вещества из не-органических веществ — двуокиси углерода и воды, протекающий в содержащих хлорофилл тканях растений на свету. Осуществляется высокоорганизованным, специализированным фотосинтетическим аппаратом, представленным у высших растений хлоропластами. В процессах световой фазы Ф. происходит поглощение пигментами квантов энергии солнечной радиации, запасание и первичная ее стабилизация в виде энергии электронного возбуждения, миграция энергии в пигмент-липопротеидном комплексе. Дальнейшее преобразование ее осуществляется в фотохимических системах. Реакции фоторазложения воды связаны с реакционным центром фотохимической системы И. Возбуждение пигмента Р682 приводит к разделению зарядов и образованию первичного окислителя Z+, принимающего участие в окислении воды и выделении O2. Первичный восстановитель фотосистемы II — убихинон-кофермент Q передает электрон через электронтранспортную ценъ фотосинтеза к реакционному центру фотосистемы I, представленному пигментом Р 700. Далее электрон через первичный восстановитель X (неидентифицированное вещество) фотосистемы I переносится на ферредоксин, восстанавливающий никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). В восстановленной форме — НАДФ • Н запасается основная часть поглощенной энергии света. Часть энергии электронов запасается в макроэргических связях аденозинтрифосфата (АТФ) в процессе фотосинтетического фосфорилирования. Конечные продукты световых реакций Ф. — НАДФ • Н и АТФ — используются затем соответственно как "восстановительная сила" и как источник энергии для превращения CO2 в сахар в реакциях темновой фазы фотосинтеза. Установлено, что квантовый выход Ф., т.е. количество молекул реагирующего CO2 на поглощенный квант света, составляет 8:1. Ассимиляция и метаболизм углерода осуществляется через циклическую цепь реакций с участием большого набора ферментов. Ключевым ферментом у большинства растений, в т. ч. винограда, является рибулозодифосфат-карбоксилаза. Первый стабильный продукт, образующийся из CO2 в процессе Ф., — это трехугле-родное соединение — фосфоглицериновая кислота (ФГК). Присоединив электрон, мобилизуемый хлорофиллом, ФГК восстанавливается в фосфоглицериновый альдегид. Дальнейшие превращения происходят в пентозофосфатном цикле и завершаются образованием гексозы. После этого гексоза из цикла может направляться либо на синтез сахарозы и полисахаридов, либо — через дыхательный путь — на построение углеродных скелетов любых других органических соединений клетки. Сахар, образующийся в процессе Ф. из CO2 — это основное органическое вещество, которое в клетках растений служит источником как энергии, так и необходимых клетке строительных блоков. Растения с подобным циклом относят к С3-типу Ф. (цикл Кальвина). К т. н. С3-растениям принадлежит подавляющее большинство высших растений, включая и виноград.
Интенсивность Ф. у растений в большой мере зависит от условий освещения и температуры воздуха в течение дня. Могут наблюдаться 1 или 2—3 максимума Ф. В южных районах виноградарства дневная динамика данного процесса чаще всего характеризуется 2 максимумами: 1-й — дополуденный и 2-й — послеполуденный. Фотосинтетической активность виноградного растения изменяется на протяжении вегетационного периода, зависит от локализации листьев на побеге. Так, до 2-й половины июля Ф. протекает интенсивнее в листьях 10—12 узлов побега, в августе — начале сентября — в листьях 15—20 узлов, а в дальнейшем — в листьях 20—35 узлов. На каждом этапе роста и развития винограда существует определенная группа листьев, играющая ведущую роль в накоплении ассимилятов и формировании урожая. Листья плодоносных побегов обладают более высокими уровнями Ф. В накоплении продуктов Ф. участвуют и листья пасынков. Оптимальная температура для Ф. у винограда 25—28°С; холодостойкие сорта характеризуются более низким температурным оптимумом. Световой максимум Ф. у винограда 30—40 клк; компенсационная точка, при которой интенсивности поглощения и выделения CO2 уравновешиваются, для большинства сортов винограда составляет 0,5—1,0 клк. Интенсивность Ф. у винограда возрастает с повышением концентрации CO2 в воздухе до 0,1%. Снижение относит, влажности воздуха ниже 50% и почвы ниже 45% от ее полной влагоемкости существенно замедляет интенсивность Ф. Между интенсивностью ассимиляции CO2 и мощностью ассимиляционного аппарата растения существует, как правило, обратная отрицательная корреляция. При одинаковых площадях питания и нагрузки суммарный Ф. у бесштамбовых кустов несколько выше, чем у штамбовых. Коэффициент использования фотосинтетически активной радиации (ФАР) виноградным растением сравнительно низкий и составляет 0,5—1,3% при 1—2% у др. сельско-хозяйственных культур. Основная причина данного явления — несоответствие между высокими абсолютными приходами ФАР и уровнем обеспеченности насаждений влагой в большинстве районов виноградарства СССР. Интенсивность Ф. возрастает с повышением нагрузки куста глазками и гроздями, а также при частичной дефолиации, обломке и прищипывании верхушек побегов, пасынковании. Благоприятное воздействие на процесс Ф. оказывают орошение, применение рациональных доз удобрений, особенно некорневая подкормка растений микроэлементами. Большое значение имеет также регулирование плотности размещения растений и побегов, ориентация рядов и др. Важная роль в повышении коэффициента полезного действия ФАР принадлежит селекции винограда — созданию сортов с повышенной интенсивностью Ф. и эффективным использованием ассимилятов на формирование урожая.
Литература: Ничипорович А. А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. — Москва, 1956; Жакотэ А. Г. Интенсивность солнечной радиации и фотосинтез винограда. — В кн.: Актуальные вопросы физиологии и биохимии растений Молдавии: Материалы Второй респ. конф. физиологов и биохимиков (II—12окт. 1976г.) К., 1997; Амирджа-
нов А. Г. Солнечная радиация и продуктивность виноградника. —
Л., 2000; Физиология винограда и основы его возделывания: В, 3-х т.
/Под ред. К. Стоева. — София, 1981. — Т. 1; Физиология фотосинтеза:
Сб. статей. — Москва, 1984.