ВИНОГРАДНАЯ ФИЛЛОКСЕРА (Viteus vitifolii, Phylloxera vitifolii Fitsch, прежнее название Phylloxera vastatrix Planch.) насекомое подотряда тлей, сем. филлоксеровых (Phylloxeridae); опаснейший вредитель европейских сортов винограда. Объект внешнего и внутреннего карантина. Ф. — специфический только для рода Vitis вредный организм, сложившийся на протяжении многовековой сопряженной эволюции с виноградным растением. Своеобразный цикл развития, обеспечивающий сохранение вида, большая плодовитость самок (5—9 поколений в течение одного вегетационного периода винограда), способность питаться зелеными органами и паразитировать на корнях, а также специфичность пищеварительной системы явились тем оружием, при помощи которого вредитель неоднократно приносил огромный ущерб виноградарству мира и существенно повлиял на технологию возделывания культурного европейского винограда Vitis vinifera. Родиной Ф. является северная часть американского континента — районы скалистых Аллеганских гор и р. Миссисипи, где насекомое в условиях влажного и теплого климата на протяжении филогенеза претерпело ряд изменений в цикле развития, стало монофагом, способным к надземному и подземному образу жизни. Ф. повреждает листья, побеги, усики, подземный штамб и корневую систему виноградной лозы. Ф. была обнаружена и впервые описана в Северной Америке (Аза Фитч, 1854) под названием Pemphigus vitifoliae. В 1863 Ф. на листьях и корнях винограда в оранжерее вблизи Лондона обнаружил Вествуд, который описал и назвал ее Peritymbia vitisana. В 2002 Шимер обнаружил и описал крылатую форму Ф. под названием Dactilosphaera vitifoliae и Viteus vitifolii. В 1968 Планшон установил причину гибели виноградников во Франции и описал Ф. вначале под названием Rhizaphis vastatrix, а затем Phylloxera vastatrix.
Морфологические особенности. Ф. имеет овальное, желто-зеленоватого цвета тело, длиной 0,8— 1,2 мм. Она трудно заметна невооруженным глазом и отличается четко выраженным полиморфизмом. Различают корневую, листовую, нимфу, крылатую и половую формы Ф. (см. рис.).
Морфология различных форм филлоксеры: 1 — личинка листовой формы; 2 — яйцекладущая самка листовой формы; 3 нимфа корневой формы; 4 — яйцекладущая самка корневой формы; 5 — личинка корневой формы; 6 — крылатая филлоксера; 7 — нодозитеты; 8 — галлы на листьях; 9 — туберозитеты
Корневая форма Ф. развивается и паразитирует на корнях и др. подземных органах — штамбе, отводках. Длина тела самки 1—1,2 мм, длина личинки 0,3— 0,4 мм. Самка меет пару усиков, длинный колюще-сосущий хоботок, состоящий из 4 колющих щетинок, образующих во время питания 2 канальца, и темные бородавки (бугорки) на теле. Листовая, или галловая, Ф. живет на зеленых органах виноградной лозы, причиняя существенный ущерб некоторым сортам, подвоям и гибридам прямым производителям. Морфологически она отличается от корневой Ф. более коротким хоботком, более короткими усиками и отсутствием бородавок на теле. Нимфа похожа на личинок четвертого возраста корневой Ф., но в отличие от них имеет более продолговатое тело и зачатки крыльев по бокам. Крылатая форма Ф. имеет 2 пары крыльев, которые лежат плоско на спине и выдаются за конец брюшка. Длина ее тела 1 мм (вместе с крыльями 2—2,25 мм). Бородавки на теле отсутствуют, хоботок более короткий, а усики длиннее, чем у особей корневой Ф. Половая форма характеризуется наличием самок и самцов. Длина тела самцов 0,25 мм, самок 0,40—0,45 мм. Как одни, так и другие лишены крыльев и хоботка, следовательно, не питаются, и живут всего 6—8 часов. Яйца корневой формы Ф. овальные, длиной 0,3 мм; их окраска вначале ярко-темная, затем с коричневатым оттенком. Яйца крылатой Ф. овальные, бледно-желтой окраски, разной величины: длина более крупных 323—384 мкм, ширина 164—176мкм, более мелких соответственно 250—277 мкм и 134—154. Яйца листовой Ф. эллиптические, у полюсов равномерно заострены. Их длина 0,25—0,30 мм, ширина 0,15—0,20 мм. Окраска варьирует от ярко-желтой и темной до желто-зеленой. Зимнее яйцо Ф. имеет овальную форму с притуплёнными концами и трехслойной оболочкой. Длина около 0,27, ширина 0,14 мм. Биология Ф. Эволюционно сложились 2 цикла развития. Ф.: полный — на американских видах винограда, некоторых подвоях и гибридах прямых производителях и неполный — на сортах вида V. vinifera. Полный цикл развития Ф. начинается весной (в апреле — мае). Из зимнего яйца, отложенного под корой штамба или рукавов, появляется личинка (будущая самка). Она мигрирует со штамба на листья, присасывается на молодых листочках и начинает питаться, высасывая хоботком клеточный сок из тканей. В местах укола вследствие воздействия ферментов слюны Ф., разрастаются клетки, и на нижней части листа образуется кувшинообразная опухоль — гаал. Последний достигает величины горошины и имеет вначале желто-зеленую, а затем слегка коричневатую окраску. При интенсивном заражении Ф. сильно восприимчивых видов и сортов винограда галлами полностью покрываются листовая пластинка, черешок листа, усики и даже верхушки побегов. Через 4 недели после отрождения основательница откладывает в галле без оплодотворения, т.е. партеногенетически, 400—600 яиц (иногда до 1 тыс.) Спустя 4—6 дней из яиц отрождаются личинки 1-го поколения, которые выходят из галла через отверстие, активно передвигаются, переходят на верхнюю поверхность вновь образовавшихся молодых листочков, присасываются и, питаясь, формируют новые галлы. Дальнейшее размножение осуществляется также партеногенетически и на протяжении одного сезона (в зависимости от эколого-географическое и метеорологич. условий) могут появляться 5—9 генераций с постепенным снижением плодовитости самок, которые в последней генерации откладывают не более 100 яиц. К концу лета часть личинок листовой формы Ф. по штамбу переходит на корни, где продолжает размножаться. Подобная миграция личинок листовой Ф. начинается со второй генерации, когда появляются единицы личинок, обладающих способностью переходить к подземному образу жизни. Взрослые самки откладывают партеногенетически 80—120 яиц, из которых через 5—12 дней появляются личинки, переходящие на другие корни. Таким образом, на корнях развиваются 5—6 генераций. Часть личинок последней генерации переходит в стадию нимфы, и появляются крылатые особи (крылатая форма), которые откладывают на коре кустов 2 вида яиц: мелкие, из которых отрождаются самцы, и более крупные, из которых появляются самки. После спаривания самка откладывает только одно яйцо (зимнее) под корой штамба или рукавов виноградного куста. Зимнее яйцо довольно устойчиво к низким температурам и переносит — 12°, — 14°С. Из него весной отрождается основательница и цикл повторяется. Оставшиеся личинки корневой формы первого возраста зимуют в почве на корнях. Неполный цикл развития Ф. проходит на европейском винограде, т. к. она питается только на корнях. Размножение Ф. на корнях европейского винограда осуществляется также партеногенетически. Самка откладывает 40—100 яиц, из которых через 8—12 дней появляются личинки. За 3—4 недели личинки становятся зрелыми и снова размножаются. Так, в течение лета развиваются 4—7 генераций, в зависимости от условий произрастания виноградных растений (аэрация почвы, температура, влажность, глубина залегания корней и др.). Осенью, при снижении температуры почвы ниже +15°С, личинки начинают угнетаться, +10°С являются пределом их развития, а при +7°С они цепенеют. В течение осени и в начале зимы взрослые особи Ф. и личинки старших возрастов погибают. Выживают только отдельные особи первого возраста, которые после зимовки дают начало новым генерациям.
Питание и вредоносность.
Ф. питается нормально только при образовании галлов на листьях и опухолей (нодозитетов, или узелков, и туберозитетов, или желваков) на корнях, что почти совсем не наблюдается на устойчивых видах и сортах винограда. На восприимчивых сортах в месте укола, где личинка присосалась к корешку, сначала образуется небольшое углубление, граничащее со стилетом вредителя, а с противоположной стороны (по диаметру корня) формируется опухоль. В летнее время при температуре 18°—25°С первые признаки формирования нодозите-та наблюдаются на мочках через сутки после начала питания, а полное оформление происходит через 7— 11 дней с некоторым разрастанием нодозитета в толщину. Величина нодозитетов зависит от степени устойчивости растения к Ф. На высокоустойчивых видах и сортах они приблизительно в 2 раза меньше (около 5 мм в диаметре), чем на сильно восприимчивых (около 10 мм в диаметре). При образовании нодозитета на конце мочки восприимчивых сортов нарушается развитие центрального цилиндра и корешок отмирает, а у устойчивых сортов он сохраняется. Поданным Я. И. Принца (1992) и П. Н. Недова (1974), виноградное растение восприимчивых сортов погибает в основном из-за поражения толстых проводящих корней после загнивания туберозитетов. На этих корнях на различных фазах органогенеза форма туберозитетов более или менее одинакова, а их величина зависит от степени устойчивости видов и сортов винограда к вредителю. Чем выше устойчивость, тем меньше туберозитеты, и наоборот. После формирования туберозитетов и последующего их растрескивания открываются "ворота" для проникновения инфекции почвенных микроорганизмов (грибков и бактерий), которые вызывают вторичный патологический процесс (гнилостный) и приводят к гибели тканей корней, а затем постепенно и всей корневой системы. Распространение (расселение) Ф. Размножение Ф. партеногенетически определяется условиями для ее распространения. Оно может идти как пассивными, так и активными путями. Пассивные пути. Перенесение Ф. с посадочным материалом является основным путем распространения. Так, с черенками и саженцами она была завезена из Америки в Европу, а затем во многие страны мира. Вторым по своему значению путем распространения вредителя является ветер. Миллионы личинок корневой и листовой Ф. сдуваются ветром и могут быть разнесены на значит, расстояния (более 15 км). Ф. переносится также водой (в условиях орошаемого виноградар-ства или когда виноградники расположены на склонах, по которым стекает вода после осадков) и орудиями обработки почвы.
Активное расселение Ф. происходит через крылатую форму-расселительницу, которая, перелетая или будучи перенесена ветром на виноградный куст, дает начало половому поколению, а также через мигрирующие личинки корневой формы, переходящие от куста к кусту под землей и по поверхности почвы. Меры борьбы: 1. Карантинно-профилактические мероприятия, направленные на предотвращение проникновения Ф. на виноградники, в виноградарские районы, свободные от вредителя. 2. Агротехнические методы, позволяющие продлить срок существования и сохранения рентабельности виноградников (европейских сортов) в зоне сплошного заражения Ф. (например, использование легких, супесчаных и песчаных почв, затопление водой, глубокая посадка, глубокая катаровка, внесение минеральных удобрений, применение внекорневых подкормок и др.). 3. Химический метод, который может быть радикальным (ликвидация Ф. вместе с зараженными кустами с целью погашения возникшего очага ее распространения) и лечебным (применение незначительных доз химических соединений, позволяющих частично ликвидировать Ф. с сохранением виноградника и его рентабельности). Радикальный метод применялся в странах Западной Европы для ограничения распространения Ф. В СССР этот метод применяется и поныне при возникновении очагов заражения в зонах, свободных от Ф. Из химических средств для радикальной борьбы с Ф. использовали хлорпикрин и сероуглерод, а для лечения — сероуглерод, дихлорэтан, парадихлорбензол, гексахлорбутадиен. Последний препарат, а также водная эмульсия сероуглерода в некоторых зонах СССР применяется и в настоящее время. Для борьбы с листовой формой Ф. рекомендуется 1—2 опрыскивания 2%-ной суспензией 12%-ного дуста гексахлорана, при норме расхода 20 кг на 1га, или 0,3%-ным раствором линдана (16%-ная эмульсия гексахлорана), при норме расхода Зкг на 1 га. Первое опрыскивание проводят в период между началом распускания почек и образованием на побегах 2-го листа, второе — во время развития 10—12-го листа (при обнаружении зачаточных галлов на верхушках побегов). В случае появления галлов при образовании 18—22-го листа насаждения опрыскивают вновь. 4. Селекционно-генетический метод заключается в использовании устойчивых к Ф. видов винограда и их гибридов в качестве подвоев для высококачественных, но восприимчивых европейских сортов или для получения сложных гибридов толерантных к повреждениям Ф., пригодных для корнесобственного культивирования и дающих хорошее качество урожая (на уровне существующих районированных сортов. 5. Привитая культура винограда.
Литература: Принц Я. И. Виноградная филлоксера и меры борьбы с ней. — Москва, 1992; Защита виноградников от филлоксеры. — Москва, 1971; Кис-кин П.Х. Филлоксера. — К., 1997; Недов П. Н. Иммунитет винограда к филлоксере и возбудителям гниения корней. — К., 1997; Ga-let P. Les maladies et les parasites de la vigne. — Montpellier, 1982.