ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗА, совокупность светонезависимых процессов восстановления углекислого газа с образованием стабильных продуктов ассимиляции, преимущественно углеводов.
Реакции протекают за счет продуктов световой фазы фотосинтеза — восстановителя НАДФ • Н+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и богатого энергией вещества АТФ (аденозинтрифосфат). Путь углерода в фотосинтезе от С02 до углеводов представляет собой обращенный пентозофосфатный цикл (открыт Кальвином и назван его именем). Система реакций, составляющая цикл Кальвина, протекает в матриксе хлоропластов и включает 3 стадии: карбоксилирующая, восстановительная и регенерации. Акцептором С<Э2 в карбоксилирующей стадии у винограда является рибулозодифосфат. Реакция катализируется ключевым ферментом фотосинтеза — рибулозодифосфаткарбоксилазой. Реагируя с С02, рибулозодифосфат образует нестабильное 6-углеродное соединение, которое быстро распадается на 2 молекулы 3-фосфорноглицериновой кислоты. На восстановит, стадии эта кислота восстанавливается при участии НАДФ ■ Н + и АТФ в глицеринальдегид-3-фосфат. На регенерирующей стадии каждая 6-я молекула глицерин-альдегид-3-фосфата выводится из цикла и используется для синтеза конечных продуктов ассимиляции, а остальные 5 молекул путем сложных реакций с участием фосфорных эфиров сахаров с 3-, 4-, 5-, 6- и 7-углеродными атомами превращаются в 3 молекулы рибулозодифосфата. На восстановление 1 молекулы С02 до уровня углеводов в цикле Кальвина расходуется 3 молекулы АТФ и 2 — НАДФ • Н +. У винограда при кратковременных интервалах фотосинтеза преобладающими продуктами ассимиляции являются фосфоглицериновая кислота и фосфорные эфиры сахаров, типичные для цикла Кальвина. Основная часть углерода, ассимилированного листьями за длительные интервалы, включается в состав сахарозы. Выявлены также глюкоза, фруктоза, рафиноза, амино- и органические кислоты. Преобладающими из аминокислот являются аспарагиновая, пролин и тирозин, а из органических — винная и яблочная кислоты.
Литература: Ленинджер А. Биохимия: Перевод с английского — Москва, 1996; Физиология винограда и основы его возделывания: В 3-х т. / Под ред. К. Стоева. —
София, 1981. — Т. 1; Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Перевод с английского — Москва,
1983.