ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ, процесс запасания энергии, освобожденной при аэробном окислении в макроэргических связях аденозинтрифосфата (АТФ).
У высших растений, включая виноград, оно происходит в специализированных органеллах — митохондриях. Число митохондрий в одной клетке колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен. Наибольшее количество их установлено в гетеротрофных клетках. Митохондрии окружены двумя отдельными мембранами: внешняя — гладкая, внутренняя — содержит складки, называемые кристами. Полость митохондрий заполнена матриксом. Каждая из частей митохондрий содержит различные комплексы ферментов и обладает специфич. функциями. Ф. о. и синтез АТФ протекают на наружной поверхности внутренней мембраны. Здесь локализованы ферменты дыхательной цепи, фактор сопряжения, специализированные переносчики для органических фосфатов, амино- и жирных кислот, ди- и трикарбоновых кислот. Количество АТФ, синтезированного митохондриями, прямо пропорционально числу крист и суммарной поверхности внутренней мембраны. Внешняя мембрана содержит ферменты метаболизма жирных кислот, фосфолипидов и липидов. В матриксе локализованы ферменты цикла ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса), ферменты окисления жирных кислот, синтеза рибосом, белков, рибонуклеиновой и дезоксири-бонуклеиновой кислот. Число ферментов, функционирующих в митохондриях, превышает 40. Органические вещества, окисляемые митохондриями, поступают в матрикс из цитоплазмы. Синтезированная АТФ переносится в цитоплазму переносчиком транслоказой с одновременным обменом на эквивалентное число молекул аденозиндифосфата (АДФ). Механизм окисления в митохондриях имеет 2 специфич. особенности: освобождение энергии происходит при переносе электронов и протонов (или атомов водорода) от промежуточных соединений цикла Кребса по дыхательной цепи к кислороду; энергия, освобождаемая при дыхании, используется и запасается постепенно. Дыхательная цепь митохондрий включает ряд окислительно-восстановит. ферментов с различными потенциалами. В отдельных участках дыхательной цепи осуществляется перенос либо электронов и протонов (цепь переноса водорода), либо только электронов (электронтранспортная цепь). Первым переносчиком водорода по цепи является никотинамидаденинди-нуклеотид (НАД) или его фосфорилированная форма (НАДФ), вторым — флавиновые ферменты, третьим — цитохромы, от которых электроны переносятся непосредственно на кислород. В процессе переноса водорода от промежуточных соединений цикла Кребса к кислороду в трех точках дыхательной цепи, где перепад энергии наибольший, окисление сопряжено с фосфорилированием. Энергия, освобождающаяся при переносе атомов водорода или электронов, используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганических фосфата. При окислении одной молекулы пировиноградной кислоты и переносе электронов по цепи в митохондриях синтезируется 15 молекул АТФ. Поскольку каждая молекула глюкозы дает 2 молекулы пировиноградной кислоты, всего на аэробной фазе окисления глюкозы образуется 30 молекул АТФ. Эффективность использования энергии при Ф. о. составляет 55%, остальные 45% энергии субстрата выделяются в виде тепла, способствуя повышению скорости биохимических процессов в растениях. Суть механизма Ф. о. по Митчеллу состоит в том, что дыхательная цепь митохондрий сопряжена с системой синтеза АТФ через разность электрохимических потенциалов протонов на сопрягающих мембранах. При этом перенос электронов и синтез АТФ связаны с работой двух обратимых протонных помп. Транспорт электронов по цепи индуцирует разность потенциалов, используемую для обращения протонной помпы, гидролизую-щей АТФ, а следовательно, для синтеза самого АТФ. Литература: Скулачев В. П. Трансформация энергии в биомембранах. — Москва, 1972; Мецлер Д. Биохимия: В 3-х т.: Перевод с английского — М., 2000. — Т. 2; Николе Д. Дж. Биоэнергетика: Перевод с английского — Москва, 1985.