ДЫХАНИЕ виноградного растения, совокупность процессов окисления кислородом органических соединений с выделением энергии, образованием углекислого газа, воды и ряда промежуточных продуктов, используемых для биосинтеза. Происходит во всех живых клетках, тканях и органах. Механизм дыхания виноградного растения, как и др. высших растений, может быть представлен суммарным уравнением: С6Н1206 + 602 = 6С02 + 6Н20 + 2867кДж. В процессе Д. выделяют: Д. поддержания структур, которое пропорционально биомассе растения, и Д. роста, пропорциональное поступлению субстрата. Отличают внешнее Д., под которым понимают обмен 02 и С02 между растением и средой, и внутреннее Д., представляющее внутриклеточные биохимических процессы, сопровождающиеся освобождением энергии. Обмен С02 и 02 у винограда, как и у др. растений, происходит через устьица и частично через кутикулы. Интенсивность Д. —варьирующая величина; зависит от вида, сорта, подвоя, органа, типа тканей, фазы роста и развития, температуры, освещенности, концентрации С02 и 02 в среде и др. факторов. Интенсивность Д. определяют по количеству выделяемого растением или его органами С02 либо по поглощаемому ими 02. Для этих целей используют газометрич., манометрич., изотопные и масс-спектрометрический методы. Наиболее активно Д. репродуктивных органов. Интенсивно также Д. всех молодых растущих органов винограда. Листья дышат интенсивнее стеблей и корней. Средняя интенсивность выделения СО, листьями в процессе Д. — 1,5—2,5 мг/дм2/ч. Активность Д. молодых листьев в 2—3 раза выше, чем зрелых. В течение вегетации максимум Д. листьев чаще всего отмечен при массовом цветении с постепенным его снижением к концу вегетации. Интенсивность Д. тканей зеленых побегов наиболее высока в весенний период, к осени она снижается. В осенние месяцы отмечается некоторое повышение интенсивности Д. побегов, связанное с вызреванием и закаливанием к пониженным температурам. Активность Д. побегов повышается от нижних междоузлий к верхним. В период покоя интенсивность Д. побегов понижена, в начале весны возрастает. У черенков винограда, заложенных на хранение, наименьшие потери пластич. веществ в процессе Д. имеют место при температуре ниже 10°С и составе атмосферы, близкой к естественной. На хранение следует закладывать длинные черенки, затрудняющие диффузию 02 в тканях. Интенсивность Д. почек побегов винограда максимальна при их закладке и росте; при вступлении в покой она быстро снижается, при распускании — возрастает. Активность Д. корней существенно зависит от их возраста. Молодые корни, выполняющие всасывающую функцию, имеют более высокую интенсивность Д., чем крупные и более зрелые, опробковевшие. Тонкие корешки сохраняют активный дыхательный метаболизм в течение всего года. Максимум интенсивности Д. ягод винограда совпадает с максимумом скорости их роста. Активность Д. снижается, особенно сильно при созревании, и варьирует в пределах 300—500 мг С02/кг в сутки. У раннеспелых сортов интенсивность Д. ягод более высокая, чем у поздне- и среднеспелых. Среди тканей винограда наивысшей активностью дыхательного метаболизма отличается камбий. На интенсивность Д. винограда значительное влияние оказывает температура внешней среды. Зависимость Д. от температуры выражается кривой с максимумом. С повышением температуры Д. усиливается (на каждые 10°С в 2—3 раза), приостанавливаясь при 45—50°С. Нижний температурный предел Д. у зимующих органов винограда находится около — 20°С. Д. винограда усиливается при понижении влажности почвы, при внесении минерального питания, особенно с преобладанием фосфорно-ка-лийных удобрений, микроэлементов. На Д. зеленых органов винограда существенное влияние оказывает свет, который через фотосинтез подавляет осн. процессы темнового Д. (гликолиз, цикл Кребса и др.). Фотосинтез, однако, сопровождается процессом светового Д. (см. Фотодыхание), не имеющего ничего общего с темновым Д., кроме поглощения 02 и выделения С02. При понижении концентрации 02 интенсивность Д. винограда снижается, при увеличении — возрастает до определенного уровня. Изменение концентрации С02 оказывает противоположное по сравнению с 02 действие. Наиболее важным дыхательным субстратом у винограда являются углеводы. В ягодах значительную роль в Д. играют органические кислоты. При длительных неблагоприятных условиях среды и дефиците углеводов в окислит, процессы вовлекаются жиры и белки. Использованию макро-молекулярных субстратов в процессе Д. предшествует гидролитическое расщепление поли- и дисахаридов до моносахаридов, жиров — до глицерина и жирных кислот, а белков — до аминокислот. Природа субстрата существенно влияет на дыхательный коэффициент (отношение объема выделяемого С02 к объему поглощаемого 02 при окислении данного субстрата до С02 и Н20), который обозначается:
СО
ДК= —2 При окислении углеводов ДК = 1, белков
о2
— 0,7—0,8, жиров — 0,7, органических кислот Д К> 1. Для винограда типично аэробное Д. — окислит, процесс, при котором необходим доступ свободного 02. Однако виноград, как и др. высшие растения, выделяет С02 и в среде, лишенной кислорода.
Д. в анаэробных условиях происходит за счет 02, связанного в органических молекулах. В таких условиях ткани винограда накапливают этиловый спирт и др. соединения, являющиеся обычными продуктами брожения спиртового. Анаэробное (интрмолекулярное) Д. может заменять нормальное кислородное Д. органов и тканей виноградного растения лишь на непродолжительное время, т. к. происходит отравление клеток продуктами обмена и не хватает энергии для репарационных процессов. Окисление органических соединений в растениях винограда происходит при участии 3 групп ферментных систем, осуществляющих активацию молекулярного кислорода и водорода и выполняющих роль промежуточных переносчиков электронов.
Ряд катализаторов Д. растений характеризуется полифункциональностью, обладает несколькими свойствами. В растительной клетке имеется, как правило, не один, а несколько ферментов, катализирующих одни и те же окислит, реакции. Эти особенности обусловливают динамичность и наличие альтернативных путей Д., имеющих важную роль в расширении адаптивных возможностей растений к условиям среды. В процессе Д. активацию кислорода осуществляют оксидазы (Fe-протеиды-цитохромоксидазы, каталаза, пероксидаза, медьсодержащие оксидазы и др.), а водорода — дегидрогеназы. Перенос электрона водорода на кислород осуществляют производные рибофлавина (диафоразы и редуктазы). Важную роль в качестве промежуточного звена при биологически окислении различных соединений играет система "полифенол-хинон". Полифенолы, принимающие участие в процессе Д., были названы рус. ботаником В. И. Палладиным дыхательными хромогенами, а соответствующие продукты окисления (хиноны) — дыхательными пигментами. Образующиеся пигменты окисляют дыхательный субстрат, восстанавливаясь до дыхательного хромогена. Все эти процессы (активация кислорода, водорода, перенос электрона по цепи на кислород) осуществляются главным образом в митохондриях. Наряду с ними автономные окислит, системы различной степени сложности и эффективности имеются практически во всех структурах протопласта — ядре, пластидах, пероксисомах, микросомах, растворимой фазе клетки и др.
Различают 3 стадии процесса Д. Первая — гликолиз — окислит, расщепление гексоз (фруктозо-1,6-бифосфата) с образованием пирувата; происходит в основном в-ве цитоплазмы и в клеточном ядре. При гликолизе освобождается энергия, которая используется для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), и водород, потребляемый для восстановления кофермента НАД (никотинамидадениндинуклеотид). На каждую молекулу гексозы в процессе гликолиза расходуются 2 и синтезируются 4 молекулы АТФ.
На второй стадии Д., протекающей в митохондриях, пируват подвергается окислит, декарооксилированию с образованием высокоэнер-гетич. соединения ацетил-СоА. В дальнейшем остаток ацетил-СоА подвергается полному окислению в цикле Кребса (см. Цикл трикарбоновых кислот). Первоначально ацетильный остаток связывается с оксалоацетатом, а образующийся цитрат после изомеризации постепенно расщепляется через оксалосукцинат — а-кетоглутарат-сукцинат-фумарат до малата. Последний превращается в оксалоацетат, и цикл повторяется. В процессе окисления одной молекулы пирувата выделяются 3 молекулы С02 и высвобождаются 10 атомов водорода, которые восстанавливают коферменты НАД и ФАД (флавинадениндинуклеотид). Один из этапов цикла (а-кетоглутарат сукцинат) сопряжен с фосфорилированием на уровне субстрата, в результате которого в авто-трофных клетках синтезируется АТФ, а в гетеротрофных — ГТФ (гуанозинтрифосфат).
Третья стадия Д. протекает также в митохондриях и заключается в окислении кислородом водорода, связанного с коферментами (НАД • Н и ФАД ■ Н2), с постепенным высвобождением энергии, используемой для синтеза АТФ. Такой процесс называют окислительным фосфорилированием. Между восстановленными коферментами и кислородом располагается цепь транспорта электронов, или дыхательная цепь. Процесс переноса электрона путем ряда последовательных реакций окисления-восстановления назван окислением биологическим. Цепь транспорта электронов состоит из оксидоредуктаз, дегидрогеназ, флавопротеидов, убихинона, цитохромов и белков, содержащих железо и серу. Переносчики электронов водорода расположены асимметрично на внутренней мембране митохондрий, при этом чередуются оксидоредуктазы, переносящие электроны (е-) и протоны (н + ). Поток электронов, идущий от НАД Н или ФАДН2 по дыхательной цепи, приводит к транспорту протонов из внутреннего компартмента митохондрий в межмембранное пространство. В результате между 2 сторонами мембран возникают градиент рН и электрич. потенциал. Энергия электрич. потенциала используется для синтеза АТФ. Реакция катализируется мембранной АТФ-азой. При окислении в цикле Кребса одной молекулы пирувата до С02 и Н20 и сопряженного транспорта электронов и протонов (водорода) по дыхательной цепи синтезируются 15 молекул АТФ. Цикл Кребса помимо энергии поставляет клетке ряд промежуточных продуктов, необходимых для мно-гочисл. реакций синтеза и обмена аминокислот, нуклеотидов, жиров и др. веществ.
Наряду с гликолизом, окисление глюкозы происходит также через пентозофосфатный цикл. При превращении гексоз по этому пути из каждых 6 молекул субстрата 5 регенерируются, а шестая — окисляется до Н20 и С02 с выделением 2867 к Дж энергии, запасаемой в 36 молекулах АТФ. Пентозофосфатный цикл — источник образования пентоз, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот, рибулезоди-фосфата (акцептора С02 в процессе фотосинтеза), шикимовой кислоты (основа синтеза ароматических соединений) и др. продуктов, используемых для биосинтезов.
Дыхание наряду с фотосинтезом является центральным звеном в энергетике, обмене веществ и продукционном процессе растений.
Литература: Палладии В. И. Избранные труды. — Москва, I960; Рубин Б. А.,
Ладыгина М. Е. Энзимология и биология дыхания растений. — Москва,
1966; Ленинджер А. Биохимия: Перевод с английского — Москва, 1996; Белл Л. Н.
Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки. — Москва, 2000;
Физиология винограда и основы его возделывания: В 3-х т. /Под. ред.
К.Стоева. — София, 1981. — Т. 1. А.Г.Жакотэ, Кишинев