ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ, синтез аденозинтрифосфата (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфора (Фн) в хлоропластах, сопряженный с транспортом электронов, индуцируемым светом. Открыто Д. Арноном в 1954. У высших растений, включая виноград, различают циклическое, нециклическое и псевдоциклическое Ф.ф. Их разделяют экспериментально: применением ингибиторов (диурон, антимицин А), удалением CO2 из среды, приводящего к снижению скорости нециклического потока электронов, а также путем освещения растений светом с длиной волны > 700 нм, индуцирующим только циклический поток электронов. При циклическом Ф. ф. поток электронов передается от возбужденного светом реакционного центра фотосистемы I — Р 700 и восстановленного акцептора электронов Z с потециалом — 0,6В через систему переносчиков электронов (ферредоксин, пластохиноны, цитохромы b6, f) к молекуле хлорофилла, служащего первичным донором электрона. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются и при поглощении очередных квантов света снова становятся донорами электронов для циклического транспорта. Перенос электронов по цепи циклического потока сопряжен с синтезом двух макроэргичесих связей АТФ. Вся энергия света, поглощенная пигментом реакционного центра фотосистемы I, расходуется только на синтез АТФ. При циклическом Ф. ф. не образуются восстановительные эквиваленты для углеродного цикла и не выделяется O2. Циклическое Ф. ф. описывается уравнением:
Нециклическое Ф. ф. сопряжено с потоком электронов от воды через переносчики фотосистем I и II никотинамидадениндинуклеотидфосфату (НАДФ +). Энергия света в этом процессе запасается в ма-кроэргических связях АТФ, восстановленной форме НАДФ • Н2 и молекулярном кислороде. Суммарное уравнение нециклического Ф. ф. следующее:
Электроны, израсходованные необратимо в реакциях нециклического Ф. ф., компенсируются электронами, отнятыми от воды. Цикл транспорта электронов не замкнут. Нециклическое Ф. ф. протекает в аэробных условиях при участии фотосистем I и И. Предполагается, что в нециклическом потоке электронов имеются 2 места синтеза АТФ: между пластохиноном и цитохромом и на участке фотосистемы И. Псевдоциклическое Ф. ф. представляет собой биохимически "зашунтированный" нециклический процесс и протекает при участии 2 фотосистем. Наблюдается при высокой интенсивности света и в условиях, ограничивающих использование фотосинтетического восстановителя НАДФ • Н2. Накапливающийся при этом востановленный ферредоксин взаимодействует непосредственно с O2 воздуха. В реакции псевдоциклического Ф.ф. общее количество O2, выделенного при фотоокислении воды, равно количеству восстанавливаемого O2. Выделение O2 при этом.не наблюдается. Уравнение псевдоциклического Ф. ф. аналогично уравнению циклического Ф. ф. Основную роль в энергетике клеток высших растений, в т. ч. винограда, играет нециклическое Ф. ф. Главная его функция — генерирование АТФ и НАДФ * Н2, необходимых для протекания темновой фазы фотосинтеза — углеродного цикла. Энергетический вклад циклического и псевдоциклического Ф. ф. в энергетику растений невелик. Отношение циклического Ф. ф. к нециклическому равно примерно 0,1. Циклическое Ф.ф. имеет значение для запуска фотосинтеза после включения света, обеспечения цикла углерода аденозинтрифосфатом при низкой интенсивности фотосинтеза (например, при недостатке света, пониженных температураx) и запасании энергии при закрытых устьицах на свету. Наиболее полно механизм Ф. ф., как и механизм окислительного фосфорилирования, описывается хемиосмотической теорией П. Митчела, согласно которой электронтранспортная цепь фотосинтеза функционирует как протонный насос (в результате потока электронов, индуцируемого светом, происходит перемещение протонов внутрь тилакоидов хлоропласта и создается градиент рН). Возникший в результате перераспределения зарядов на мембране электрохимический потенциал является главной движущей силой фосфорилирования. Обратный перенос протонов запускает работу АТФ-синтетазы, синтезирующей АТФ.
Литература: Скулачев В. П. Трансформация энергии в биомембранах. — М., 1972; Белл Л. Н. Энергетика фотосинтезирующей растительной клетки. — Москва, 2000; Николе Д. Дж. Биоэнергетика: Введение в хемиосмотическую теорию: Перевод с английского — Москва, 1985.