ЦВЕТОК, орган полового размножения покрытосеменных растений. Представляет собой видоизмененный укороченный и сильно ограниченный в росте репродуктивный побег. Служит для выполнения функций микроспорогенеза, макроспорогенеза, гаметогенеза, для осуществления полового процесса, в результате которого образуются семя и плод. Возникает из пазушной плодоносной почки. У винограда Ц. мелкие, зеленые, с приятным ароматом, напоминающим запах резеды; объединены в соцветия. Ц. винограда актиноморфный (симметричный), обоеполый, построен по пятерному типу, органы его располагаются циклично, по кругу: первый круг — чашечка — состоит из 5 сросшихся чашелистиков; второй круг — венчик — из 5 сросшихся лепестков; третий круг — андроцей — из 5, реже 6—8 тычинок; четвертый круг — гинецей — из 2 сросшихся плодолистиков (карпелл); завязь верхняя двухгнездная. Основные органы Ц.: цветоножка, цветоложе, чашечка, венчик, тычинки, пестик, подпестичный диск нектарников. Цветоножка — тонкая, нитевидная зеленая часть Ц., служащая для его прикрепления к соответствующей оси соцветия. Формируется из нижней части конуса нарастания плодоносного побега. Имеет анатомическое строение стеблевого характера со слабо развитой сердцевиной. Через цветоножку проходят сосудисто-волокнистые пучки, связывающие части Ц. с осью соцветия. Цветоножка преобразуется в плодоножку ягоды. Цветоложе (торус, тор) — укороченная ось Ц., в основном конич. формы, со слабо выраженными междоузлиями. Образуется в результате разрастания, преимущественно в ширину, верхней части конуса нарастания плодоносного побега. Является как бы продолжением цветоножки, имеет сходное с ней анатомич. строение, но с более развитой коровой паренхимой. Дифференцируется в подушечку ягоды. На узлах цветоложа располагаются все части Ц. как стерильные (чашелистики и лепестки), так и фертильные (тычинки и пестик). Органы Ц. закладываются в виде бугорков кругами, их образование происходит постепенно, от внешней стороны цветоложа к внутренней (сначала закладываются бугорки, дающие начало чашелистикам, а затем поочередно — остальные части Ц.). Чашелистики в виде слабо выступающих тупых зубчиков охватывают основание Ц. и в совокупности образуют чашечку, которая представляет собой едва заметную пленчатую каемочку по краю цветоложа. Лепестки, формирующие венчик, составляют 2-й круг на цветоложе. Развиваясь, они срастаются краями и при нарастании вверх образуют над цветоложем свод — колпачок. В начале цветения основания лепестков отделяются от цветоложа, лепестки снизу разъединяются по швам и венчик-колпачок сбрасывается с Ц. распрямляющимися тычинками (рис. 4). Очень редко венчик не может оторваться от цветоложа и опыление происходит под ним (см. Клейстогамия); развивающаяся ягода разрывает его по швам сросшихся лепестков, и Ц. раскрывается в виде "звездочки". Чашечка и венчик составляют вместе околоцветник. Он предохраняет расположенные в центре основные части Ц. — тычинки и пестик, составляющие собственно цветок, от различных повреждений. Тычинки — спорообразующие органы Ц., являются носителями мужского пола, служат для образования микроспор и пыльцы, которая в дальнейшем дает начало мужским гаметам (спермиям). Закладываются во внутреннем круге цветоложа против мест заложения лепестков. Располагаются вокруг пестика, чередуясь с нектарниками подпестичного диска. Сформировавшаяся тычинка состоит из пыльника, связника и тычиночной нити. Пестик — замкнутый спорообразующий орган Ц., носитель женского пола. В нем формируются мегаспорангии (семяпочки) с зародышевыми мешка-
Рис. 4. Раскрывание цветка винограда
ми, в которых происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зародыша и эндосперма. У винограда пестик сложный, образуется из двух сросшихся плодолистиков, находится в центре цветоложа. Состоит из завязи, столбика и рыльца. У многих сортов пестики имеют характерные особенности, связанные главным образом с формой завязи (варьирует от цилиндрич. до шаровидной) и с величиной и формой столбика (рис. 5).
Рис. 3. Продольный разрез бутона цветка винограда: 1 — цветоножка; 2 — цветоложе; 3 — чашечка; 4 — венчик-колпачок; 5 — тычинка; б — связник пыльника; 7 — пыльца; 8 — пыльник; 9 — пыльцевой мешок; 10 — пестик; 11 — семяпочка; 12 — проводящие пучки; 13 — нектарник
Рис.5. Основные формы пестиков цветков винограда
Рыльце тоже часто имеет отличительные особенности: оно бывает небольшим цилиндрическим (головчатым), крупным, широким и плоским (блюдцевидно-скругленными концами, с тремя порами, лежащими на дне продольных борозд. Пестик хорошо развит, имеет двухгнездную завязь с нормально сформированным), рассеченным (лопастным) и т.д. (рис. 6).
Рис. 6. Основные формы рылец цветков винограда
Ко времени окончания формирования пестика у основания завязи на подпестичном диске образуются нектарники. Величина их колеблется от небольших, почти сросшихся с нижней частью завязи, до очень крупных, четко отграниченных от завязи и тычиночных нитей. Развиваются даже у Ц. с редуцированным пестиком. Форма нектарников (рис. 7) определяется ванными семяпочками.
Рис. 8. Типы цветков винограда: 1 — обоеполый: 2 — функционально-женский; 3 — истинно женский; 4 — функционально-мужской
Рис. 9. Аномалии цветков винограда
Опыление обоеполых Ц. происходит собственной пыльцой или в результате перекрестного опыления. Функционально-женский тип Ц. встречается у диких виноградных растений и у ряда культивируемых сортов винограда. Характеризуется нормально развитым гинецеем и нефункционирующим андроцеем. Завязь имеет хорошо развитый зародышевый мешок. Тычинки в большинстве случаев короче пестика и после опадения венчика отгибаются книзу или закручиваются. Пыльца стерильна, не способна к прорастанию и оплодотворению. Пыльцевые зерна имеют заостренные концы и более вытянутую форму, чем у обоеполых Ц., их оболочка лишена пор. Дегенерационные процессы, приводящие к стерильности пыльцы в результате отмирания ядра и протоплазмы, начинают проявляться в период формирования пылинок (при прорастании микроспор).
внешними очертаниями (плоские, выпуклые, ребристые и т. д.) и наличием или отсутствием лопастей (от цельных до четырехлопастных). Морфологич. особенности Ц. используются при идентификации сортов винограда.
В зависимости от наличия в Ц. тычинок и пестиков различают основные типы цветков — обоеполые (гермафродитные), несущие тычинки и пестики, и однополые (раздельнополые): тычиночные, или мужские, несущие только тычинки, и пестичные, или женские, несущие только пестики. Встречаются промежуточные типы Ц. — это ложно обоеполые Ц., в которых наряду с функционирующими органами одного пола содержатся рудиментарные, или ^функционирующие, органы другого пола. Виноградные растения имеют 3 основных типа цветков, различающихся по морфологическим признакам: обоеполый, функционально-женский и функционально-мужской (рис. 8). Истинно мужской Ц. у винограда не обнаружен, но найдены растения с истинно женскими Ц., совершенно лишенные тычинок и даже их рудиментов (например, у сорта Мурведр на Южном берегу Крыма). Обоеполый тип цветка характерен для большинства культивируемых сортов винограда. Он имеет нормально функционирующие андроцей и гинецей. Тычинки длинные, прямостоячие, с фертильной пыльцой, располагаются под различным углом к пестику. Пыльцевые зерна небольшие, удлиненно-Овальные С За-
Сорта винограда с функционально-женскими Ц. могут нормально плодоносить при условии опыления пыльцой обоеполого сорта или мужских лоз. В противном случае образуются мелкие бессемянные ягоды или ягоды с разной степенью развития семян (см. Апомиксис). Функционально-мужской тип Ц. характерен для сортов подвоев и диких лоз. Характеризуется нормально функционирующими длинными прямыми тычинками с большим количеством фертильной пыльцы и редуцированным пестиком, который или едва заметен на цветоложе в виде небольшого бугорка, окруженного нектарниками, или в различной степени развит, но стерилен. Стерильность зародышевого мешка проявляется на различных стадиях развития генеративной сферы — от фаз макроспоро-генеза до сформированного зародышевого мешка. Ц. со стерильным гинецеем обычно не способен к образованию ягод. После цветения соцветия с такими Ц., как правило, засыхают и опадают. У винограда наблюдается мутационная изменчивость морфологии Ц. и отчасти его пола, что выражается в различных аномалиях строения Ц.: раскрывании розеткой, махровости или фасциации (рис. 9). Махровость возникает в результате перехода тычинок или плодолистиков пестика в лепестки, нектарников — в тычинки и лепестки и т. п. К этим же явлениям можно отнести все случаи метаморфоза одной части Ц. в другую (например, образование бестычинковых Ц. с уродливыми многогнездными завязями, с большим числом семяпочек). Для Ц. винограда характерны тераты — дефекты анатомич. и физиологически порядков, затрагивающие генетическими основы организма.
Литература: Ампелография СССР. — Москва, 1946. — Т. 1; Первухина Н. В. Проблемы морфологии и биологии цветка. — Л., 1970; Федоров А. А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: — Цветок. — Л., 1975; Атлас по эмбриологии винограда. — К., 1997; Эзау К. Анатомия семенных растений: Пер. с английского — Москва, 2000. — Кн.2; Жуковский П.М. Ботаника. — 5-е изд. — Москва, 1982.