РЕГУЛЯЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, поддержание функциональных параметров биологически системы в заданных границах.
Обеспечивает гомеостаз организма — сохранение постоянства параметров внутренней среды, а также условий его развития (эпигенез). Гомеостаз обеспечивается на всех уровнях организации организма отрицательными, эпигенез — положительными обратными связями (см. Обратная связь). Организм высшего растения, в т. ч. винограда, представляет собой сложную самоуправляющуюся систему. Он включает несколько органов и порядка 30 специализированных тканей, выполняющих различные физиологические функции. Успешное функционирование растительного организма, построенного на основе дифференциации и специализации структурно-функциональных элементов, происходит по принципу соподчинения частей целому, их интеграции. Различают 3 уровня регуляции высшего растения — внутриклеточный, межклеточный и организменный. Внутриклеточная система регуляции включает 3 подсистемы: ферментную, генную и мембранную. Ферментная регуляция осуществляется физико-химических факторами, действующими на уровне молекул (рН, температура, давление, ионная сила), факторами, влияющими на уровне каталитического (субстрат, метаболиты, ингибиторы, активаторы, кофакторы, коферменты) и аллостерического (метаболиты, гормоны) центров, а также путем превращения неактивных зимогенов (предшественников ферментов) в активные энзимы, фотоактивацией и воздействием на процесс распада их молекул. Все важнейшие метаболич. циклы растений и животных регулируются на основе изо- и аллостерической регуляции посредством механизма отрицательных и положительных обратных связей. Под контролем регуляторных механизмов находятся не все ферменты, а в основном ключевые, катализирующие самые медленные реакции, а также ферменты, функционирующие в точках разветвления метаболических путей. Вследствие конкуренции за субстрат в этих местах происходит замедление одних путей метаболизма и ускорение других. Ферментная регуляция реазлизуется с большой скоростью (доли секунд) и служит в клетках для "тонкой настройки" обмена веществ. Генная регуляция — процесс дифференциальной активации (индукции) и репрессии генов. Включает след. уровни: редупликацию, транскрипцию, процессинг и трансляцию. Физиологич. роль генов состоит в хранении и реализации биологически информации. Информация локализована в ДНК хромосом, хлоропластов и митохондрий в виде триплетов нуклеотидного кода. Передается путем редупликации (самоудвоения) ДНК, транскрипции (синтез и-РНК на матрице ДНК) и синтеза белков на матрицах и-РНК с участием рибосомальных — р-РНК и трансортных — т-РНК (трансляция). Регуляция на уровне генов осуществляется на основе механизмов субстратной индукции и продуктной репрессии, фотоактивации, действия фитогормонов и др. факторов. Предложен ряд гипотез и моделей строения, функционирования и регуляции функциональных блоков генов эукариот — транскриптонов (оперонов) (Георгиев Г. П., 1969; 1993; Бриттен Р., Дэвидсон Е., 1969). Все генные регуляции подчинены у эукариотов регуляции на уровне хромосом. Их сущность состоит во включении и выключении на продолжительное время больших участков генетического материала. Ведущую роль в хромосомных регуляциях играют гистоны. Они деблокируют ДНК в результате химической модификации — метилирования, ацетилирования или фосфорилирования, протекающих с участием фитогормонов. Генная регуляция по времени более продолжительная, чем ферментная, и служит для "грубой настройки" метаболизма. Имеет первостепенное значение в процессах развития организмов.
Мембранная регуляция осуществляется путем изменения мембранного транспорта, связывания или освобождения ферментов и белков-регуляторов, модификации активности мембранных энзимов. Первостепенную роль в реализации мембранной регуляции играет система рецепторов мембран, воспринимающая информацию как внешней, так и внутренней среды организма. Все системы внутриклеточной регуляции взаимосвязаны между собой, в основе их лежит единый принцип — рецепторно-конформационный. Он заключается в узнавании белковой молекулой (фермент, рецептор, регуляторный белок) специфического для нее фактора, связывании его, изменении конформации и, как следствие, — изменении автивности. Для межклеточного взаимодействия у высших растений служат 3 системы регуляции: трофическая, гормональная и электрофизиологическая. Трофические взаимосвязи представляют собой обмен между органами растения различными продуктами метаболизма. Зеленые фотосинтезирующие органы снабжают ассимилятами все остальные части растения, включая корни. В свою очередь, корневая система поставляет в надземные органы амино- и органические кислоты, стимуляторы роста цитокининовой природы, фосфорорганические эфиры и др. соединения. Гормональная регуляция осуществляется у растений 5 типами фитогормонов: ауксинами, гиббереллинами, цитокининами, абсцизинами и этиленом. Их основная роль — обеспечение взаимодействия клеток, тканей и органов, запуск и регуляция физиологически и морфогенетическими программ. Фитогормоны синтезируются в одних клетках и тканях, а действуют в других, координируя и интегрируя функции органов растения. Действие всех пяти классов растительных гормонов сочетает поливалентность и специфичность. Для регуляции различных физиологически и морфогенетическими программ используются одни и те же гормоны, но в разных количественных соотношениях и в различных сочетаниях. Все системы межклеточной регуляции тесно взаимодействуют и оказывают действие на клетки посредством внутриклеточных механизмов регуляции. Основу организменного уровня регуляции растений составляют доминирующие центры. Главными доминирующими центрами растений являются верхушки корней и побегов. Для них характерен чрезвычайно высокий уровень метаболизма, способный формировать физиологически градиенты. Доминирующие центры обладают высокой меристематической, тканевой и органобразующей активностью. Способны синтезировать определенные фитогормоны, воспринимать эндогенные и экзогенные сигналы и в соответствии с этим изменять свою активность. Выполняют функции управления, осуществляя индукцию и координацию морфо-генетической активности в др. частях целостного организма, путем создания полярности и канализированных связей. Временная организация достигается с помощью ритмических колебаний свойств полярности — осцилляции, имеющих периоды от долей секунды и секунд до годовых циклов и ритмов химических и электрических сигналов, передаваемых по каналам связи. В качестве канализированных связей у растений используются проводящие пучки, их флоэма и протоксилема. В процессе онтогенеза растений имеет место смена доминирующих центров и характера их взаимодействия. Основой и результатом интегральной деятельности систем регуляции растений является их раздражимость.
Литература: ЛиббертЭ. Физиология растений: Перевод с немецкого — Москва, 1996;
БердышевГ.Д. и др. Строение, функция и эволюция генов. —
Киев, 2000; ЗенгбушП. Молекулярная и клеточная биология: В 3-х
т.: Перевод с немецкого — Москва, 1982. — Т. 1—2; Полевой В. В. Фитогормоны. —
Л., 1982; ГазарянК.Г., Тарантул В. 3. Геном эукариот. — Москва,
1983.