ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ, метаболизм, непрерывное превращение веществ и энергии в живых организмах; совокупность всех биохимических процессов, имеющих место при усвоении веществ из окружающей среды, их превращении и выделении продуктов расщепления.

Важнейшим свойством всех живых существ является непрерывный О. в. между организмом и окружающей средой. Часть мономерных веществ в органах растений превращается в составляющие их соединения, а часть превращается в более сложные биополимеры, выполняющие запасные и др. функции. Неотъемлемыми процессами О. в. являются ассимиляция и диссимиляция, сопровождающиеся поглощением и выделением энергии. Исходными элементами для первичного синтеза растениями органических соединений служат водород, кислород, углерод и азот, используемые в виде неорганических соединений: С02, Н20, NH3, N03. Зеленые растения с помощью световой энергии усваивают углекислый газ воздуха, в результате чего в их органах образуются органических вещества. Этот процесс является основным источником синтеза органических соединений и единственным путем образования свободного кислорода на Земле. Образовавшиеся в процессе фотосинтеза гексозы (глюкоза, фруктоза) служат исходным материалом для синтеза сложных соединений углеводной, белковой, фенольной и др. природы. Так, пентозы, участвующие в построении молекул нуклеиновых кислот, дают начало высокомолекулярным пентозанам. При окислении гексоз образуются циклические соединения: фенолкарбоновые кислоты, полифенолы, ароматич. аминокислоты и др. Отдельные процессы О. в. в организме растений (метаболизм белков, углеводов, липидов, витаминов, минеральных соединений) тесно связаны друг с другом. В результате декарбоксилирования аминокислот под действием соответствующих ферментов образуются углекислый газ, амины и аминокислоты; в процессе окислительного дезаминирования аминокислот получаются аммиак и кетокислоты. Аммиак, вступая во взаимодействие с различными кетокислотами, образует новые аминокислоты. Пировиноградная кислота, занимающая центральное место при брожении и дыхании, в процессе ее аминирования является источником образования аланина. Ацетил СоА, образующийся при окислительном декарболксилировании пировиноградной кислоты, дает начало высокомолекулярным жирным кислотам и стероидам. Фосфорглицериновый альдегид служит исходным веществом для биосинтеза глицерина. Существует теснейшая связь между превращениями органических кислот и белковым обменом. Продукт диссимиляции углеводов — активный ацетил служит материалом для биосинтеза терпенов, стероидов, каротиноидов, убихинонов, пластохинонов, витамина К и др. Приведенный характер О. в. живых организмов присущ и виноградному растению.

Направленность метаболия, процессов в разных органах виноградного куста сильно изменяется в процессе его вегетации. Так, углерод воздуха, усвоенный листьями виноградного растения в процессе фотосинтеза, включается в состав не только мономерных углеводов, но и др. соединений (амино- и огранич. кислоты), которые в дальнейшем служат исходным материалом для биосинтеза веществ различной природы — белковой, фенольной, липидной и др. Образовавшиеся в листьях ассимиляты передвигаются в др. органы куста. При этом происходит метаболизм органических соединений. Он протекает с участием ферментов, природа которых разнообразна, поэтому О. в. в виноградном растении носит многогранный характер. Исследования по использованию в виноградарстве меченых атомов и ингибиторов дыхания показали наличие в виноградном растении пентозофосфатного и глюколатного путей дыхания. Преобладание одного из этих путей связано как с особенностями отдельных органов куста, так и с фазами его вегетации. В процессе дыхания в органах виноградного растения вместе с глюкозой активно используются амино- и органических кислоты, содержание которых в листьях и побегах винограда по мере завершения ростовых процессов уменьшается, в силу их оттока в ягоды и использования для биосинтеза высокомолекулярных биополимеров — крахмала, гемицеллюлозы, клетчатки. Метаболизм азотсодержащих веществ в виноградном растении происходит следующим образом: наиболее интенсивный синтез белков отмечается после распускания почек в новообразовавшихся органах виноградного куста; образуются органо-специфические белковые молекулы. При созревании ягод винограда в разных частях гроздей происходит некоторый распад сложных белков, в результате чего усиливается накопление аминокислот и пептидов. В вызревших побегах винограда синтез белков сменяется их гидролизом, снижается содержание нуклеиновых кислот. Характерным признаком виноградного растения является высокое содержание в нем органических кислот, особенно яблочной и винной. Установлено, что образование яблочной кислоты идет не только через цикл Кребса, но и др. путями, в частности, она образуется в результате фиксации С02 с помощью прямого карбоксилирования фосфоэнолпировиноградной кислоты и восстановления образовавшейся щавелевоуксусной кислоты.

На основе опытов в атмосфере 14С02 и изучения продуктов превращения глюкозы предложена гипотеза, согласно которой образование винной кислоты из глюкозы происходит через 5-кетоглюконовую кислоту с образованием гликоальдегида и альдегида винной кислоты, который в дальнейшем окисляется до винной кислоты. Органические кислоты в виноградном растении подвергаются многосторонним превращениям, принимают участие в синтезе углеводов, аминокислот и др. соединений. В процессе вегетации виноградного куста изменяется также качественное и количественное содержание липидов. При этом показано, что в тканях морозоустойчивых сортов содержание триглицеридов и фосфолипидов изменяется меньше, а у неустойчивых происходит их гидролиз с высвобождением и повышением количества свободных жирных кислот. При применении С14-соединения в винограде происходит метаболизм фенольных соединений — фенол-карбоновых кислот, катехинов и антоцианов, лигнина, дубильных веществ и др. Существует тесная метаболич. связь между отдельными органами виноградного растения. Листья снабжают органическими питательными веществами как надземные части, так и корневую систему, корни же обеспечивают надземные части водой и минеральными веществами. В корнях синтезируются также органические кислоты, которые передаются надземным органам растений. Биосинтез аминокислот в корнях винограда играет более значит, роль в начальных фазах вегетации. В обмене веществ целого растения активно участвует также гроздь винограда. В период роста ягод и в начале созревания грозди винограда усваивают из воздуха С02, образованные в ягодах соединения передвигаются из грозди к др. органам как в базипетальном, так и акропетальном направлениях в основном в виде сахаров (преимущественно глюкозы и сахарозы). Передвижение органических веществ из грозди в побег осуществляется не только по коре, но частично и по древесине. Стебли и побеги тоже оказывают влияние на состав веществ, передвигающихся от листьев и корней к плодам растений, а следовательно, и на их качественные показатели.

Литература: Биохимия растений. — Тбилиси, 1993; Нуцубидзе Н. Н. Ассимиляция азота виноградной лозой. — Тбилиси, 1974; Арасимович В, В. и др. Биохимия винограда в онтогенезе. — К., 1975; Хачидзе О. Т. Азотистые вещества виноградной лозы. — Тбилиси, 1996; Марутян С. А. Биохимические аспекты формирования и диагностики морозоустойчивости виноградного растения. — Ереван, 1978; Кретович В. Л. Биохимия растений. — Москва, 2000; Физиология винограда и основы его возделывания: В 3-х т. / Под ред. К. Стоева. — София, 1981—1983. — Т. 1—2.

 
< ОБЛОМКА ПОБЕГОВ   ОБНОВЛЕНИЕ СРЕЗА на черенках >