МЕЙОЗ

МЕЙОЗ (от греч. meiosis — уменьшение), редукционное деление, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в 2 раза, а одна диплоидная клетка (содержащая 2 набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений (I — редукционное, II — эквационное) дает начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом).

МЕЙОЗ — основное звено образования половых клеток. У винограда первое деление M. происходит в материнских клетках микро- и макроспор и начинается с покоящегося ядра, которое вступает в стадию профазы I. В профазе I ядро претерпевает ряд сложных последовательных превращений (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез). Эта фаза занимает значительно больше времени, чем профаза митоза. На стадии лептотены появляются хромосомы, которые имеют вид одиночных нитей, с точечными вздутиями-хромомерами. На стадиях зиготены, пахи-тены и диплотены гомологичные хромосомы попарно сближаются и вступают в конъюгацию по всей длине, так что соответствующие участки двух гомологичных хромосом точно совпадают. В диакинезе хромосомы сильно укорачиваются вследствие спирализации с образованием бивалентов (двойных хромосом). На этой стадии у полиплоидов и у отдельных гибридов винограда, кроме бивалентов, можно наблюдать и образование других ассоциаций хромосом — уни-, три-, квадри- и мультивалентов, однако подсчитывать хромосомы чрезвычайно трудно из-за их расположения на периферии ядра. В следующей фазе после диакинеза, т. е. в метафазе I, образуется веретено деления (временная нестойкая структура), состоящее из опорных, или центральных, нитей, идущих от одного полюса клетки к другому, и тянущих, или хромосомных нитей, соединяющих полюса клетки с центрами находящихся в экваториальной плоскости клетки хромосом. Ядерная оболочка растворяется. В метафазе I хромосомы имеют округло-овальную форму. Затем наступает анафаза I, в процессе которой компоненты каждого бивалента — конъюгирующие хромосомы, разъединяются и отходят к противоположным полюсам клетки. Завершается первое деление М. телофазой I, в которой хромосомы у полюсов постепенно деспирализуются и окружаются новой ядерной оболочкой. На этом заканчивается 1-е деление и после короткой интерфазы начинается 2-е деление M., которое протекает как нормальный митоз, но с выпадением профазы, если перед 2-м делением не было стадии покоя. В метафазе II хромосомы винограда также имеют округло-овальную форму. Каждая хромосома образована двумя хроматидами, которые в анафазе II разъединяются и отходят к противоположным полюсам клетки. В телофазе II хромосомы располагаются плотно друг к другу, образуя темно-окрашенное тельце, т.е. происходит реконструкция ядер. В результате 2-го деления M. в материнских клетках пыльцы и зародышевого мешка возникают 4 ядра. По истечении некоторого времени образуются новые клеточные перегородки с формированием тетрады микро- и макроспор, дальнейшая судьба которых имеет свои отличительные черты (см. Микроспорогенез и Макроспорогенез). В зависимости от типа цветка, плоидности и генезиса сорта M. у винограда имеет свои отличия. Например, все стадии M. до образования тетрад у сортов и гибридов с функционально-женским цветком протекают так же, как и у обоеполых сортов. Однако сразу после их образования происходит разрушение и дегенерация содержимого всех материнских клеток пыльцы, вступающих в стадию тетрад, т. е. будущих пыльцевых зерен. В результате каждая микроспора у функционально-женских сортов винограда представляет собой лишь оболочку, лишенную ядра. У полиплоидов винограда с непарным числом геномов (например, у триплоидов) М. характеризуется обычно образованием гетерогенетических ассоциаций хромосом и частичным асинапсисом — полное отсутствие либо пониженная активность конъюгации хромосом в M. При этом нарушается правильное распределение хромосом по споровым клеткам и в результате возникают гипер- и гипоплоидные микроспоры, которые, как правило, стерильны. У отдаленных гибридов винограда 1-го поколения попарная конъюгация хромосом в процессе M. не происходит, что связано с неидентичной их структурой и разным числом у скрещиваемых видов. Из-за этого у таких гибридов образуются абсолютно стерильные микроспоры, размер которых почти в 2 раза меньше, чем у исходных видов. Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в процессе оплодотворения. Биологическое значение M. заключается в поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и в обеспечении возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе. При М. обеспечивается выполнение основных законов наследственности.

Литература: Цитология и генетика мейоза / Отв. ред. В. В. Хвостова, Ю. Ф. Богданов. — Mосква, 1975; Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. — Mосква, 1996; Кайсын Ф. В., Пасека Л. Д. Применение химических мутагенов на стадии мейоза у винограда. — В кн.: Селекция устойчивых сортов винограда. К., 1982; Топалэ Ш. Г. Полиплоидия у винограда. — К., 1983; Ченцов Ю. С. Общая цитология. — 2-е изд. — Москва, 1984; Sudharsan Raj A., Seethaiah L. Karyotype analysis and meiotic studies in three varieties of grape (Vitis vinifera L.) — Cytologia, 1969, v. 34, №3; Me G. ia. Osservazioni sulla meiosi in cellule madri del polline di Vitis vinifera L. (cv. Barbera, diploide e tetraploide). — Vitis, 1984, Bd. 23, H, 3.

 
< МЕЗОФИЛЛ   МЕЛИОРАЦИЯ >