ГЕНЕТИКА ИММУНИТЕТА ВИНОГРАДА к вредителям и болезням, наука о законах наследственности и изменчивости признаков невосприимчивости виноградных растений к вредным организмам.
Исследованиями, проведенными в нач. 20 в., установлено, что при скрещивании иммунных и восприимчивых сортов винограда к болезням и вредителям признаки устойчивости передаются потомству в соответствии с законами Г. Менделя (см. Менделя законы), т.е. они генетически обусловлены. Было показано, что при таком скрещивании иммунолоические признаки наследуются доминантно с последующим расщеплением во 2-м поколении.
Согласно современным представлениям, закономерности наследования признаков иммунитета следует рассматривать во взаимодействии двух генетических систем — растения-хозяина и патогена с учетом их изменчивости. Выявлены осн. типы генетич. взаимодействия патогена и хозяина. В одном случае изменчивость патогена связана с изменчивостью хозяина, сорта имеют "свои расы" и у патогена есть "свой" хозяин. Эти взаимоотношения определяются гипотезой Флора "ген на ген" и возникли в процессе сопряженной эволюции растений и их паразитов. Такой тип устойчивости называют вертикальным, или расоспецифическим. Контролируется он, как правило, одним или несколькими "главными" генами, и определяет качественный признак, т.е. устойчивость и ее альтернативу — восприимчивость. В другом случае изменчивость патогена не зависит от изменчивости хозяина, который не имеет "своих" специфич. рас. Это так наз. горизонтальная, или расонеспецифическая устойчивость, контролируемая множеством "малых" генов (полигенно); проявление ее связано с действием генов-модификаторов. Предполагают, что в горизонтальной устойчивости большую роль играет аддитивный эффект однозначно действующих генов. Такой тип устойчивости характеризует количеств, сторону признака. Вертикальная устойчивость узко специфична и легко преодолевается одноступенчатыми мутациями паразита. Горизонтальная устойчивость находится в более сильной зависимости от внешних условий, гораздо менее специфична и практически сохраняется долго. Тип устойчивости определяется путем гибридологич. анализа. Если при скрещивании восприимчивого сорта винограда с устойчивым в 1-м поколении наблюдается доминирование признака устойчивости, а 2-е поколение расщепляется на 2 контрастных по устойчивости класса, то устойчивость моногенная (олигогенная). Если же при таком скрещивании в 1-м поколении образуется вариационный ряд с максимальным числом растений, имеющих промежуточную устойчивость и наличие трансгрессий, устойчивость родителей контролируется "малыми" генами, т. е. полигенна.
Согласно гипотезе Я.Вандерпланка "белок на белок", при заболеваниях, где устойчивость проявляется по типу "ген на ген", хозяин и патоген различают друг друга благодаря гидрофобному связыванию белков в процессе их сополимеризации. В случае восприимчивости патоген вводит в клетку хозяина белок, который сополимеризуется с комплементарным белком хозяина. При устойчивости белок, кодируемый геном авирулентности патогена, поступая в организм хозяина, не полимеризуется.
На основании работ по изучению генетики иммунитета винограда установлено, что иммунитет винограда к филлоксере является наследственным признаком и при скрещивании по схеме иммунные х восприимчивые в 1-м поколении иммунитет наследуется доминантно. При скрещивании исходных родительских пар по схеме устойчивые х восприимчивые или восприимчивые х устойчивые в 1-м поколении наблюдается генетическая разнокачественность, что свидетельствует о полигенном доминантном наследовании признаков устойчивости винограда к филлоксере. В потомстве, полученном от различных типов комбинаций скрещивания (в зависимости от степени устойчивости родительских компонентов), обнаруживается сверхдоминирование, полное доминирование и неполное доминирование по признаку, филлоксероустойчивости. Установлено также, что у гибридов винограда 1-го поколения признак устойчивости к филлоксере трансгрессирует в широких пределах. Причем как частота, так и степень трансгрессии неодинаковы при разных комбинациях скрещивания и, вероятно, определяются устойчивостью и происхождением родительских компонентов. При скрещивании сортов европейского винограда Vitis vinifera со сложными межвидовыми гибридами степень трансгрессии признака филлоксероустойчивости намного выше, чем в комбинациях, проведенных в пределах V. vinifera.
В процессе длительной сопряженной эволюции на родине хозяина и паразита у американских видов винограда в отношении возбудителя милдью сформировалась высокая устойчивость, не допускающая развития патогена в тканях лозы. При скрещивании таких устойчивых диких видов винограда с восприимчивыми европейскими сортами в 1-м поколении, как правило, доминирует устойчивость, а во 2-м происходит расщепление в различном соотношении между устойчивыми и неустойчивыми растениями в зависимости от используемых в скрещиваниях родительских форм. В результате скрещивания восприимчивых сортов со сложными межвидовыми гибридами в 1-м поколении устойчивость проявляется как количеств, признак, т. е. обнаруживается различная степень устойчивости в потомстве. Аналогично соотношение сеянцев с различной градацией устойчивости и восприимчивости зависит от родительских сортов винограда. Все это подтверждает вывод Б. Зеелигера, Б, Хусфельда, В. Шерца, Д. Бубальса о сложном характере наследственной передачи устойчивости к милдью. Результаты изучения корреляционных отношений между филлоксероустойчивостью, милдьюустойчивостью, морозостойкостью и качеством урожая в 1-м поколении, полученном от различных (по степени устойчивости) родительских компонентов, свидетельствуют о наличии незначительной связи между указанными признаками, а также о возможном наличии гена с плейотропным эффектом. Данные свидетельствуют о возможном наличии сцепления генов или же генов с плейотропным эффектом, контролирующих качество урожая, устойчивость к филлоксере, милдью и морозу, а следовательно, и о возможности выведения сортов методом межвидовой гибридизации, пригодных для корнесобственного культивирования без укрытия на зиму (в морозоопасных районах виноградарства), не требующих химических защиты от милдью и др. грибных болезней и обладающих хорошими хозяйственными качествами.
Литература: Вавилов Н. И. Избранные труды: В 5-ти т. М. — Л., 1964. — Т. 4; Дьяков Ю. Т. Генетические системы вирулентности паразитов. — В кн.: Генетические основы селекции растений на иммунитет /Отв. ред. Ю.Т.Дьяков. — Москва, 1993.