ФОТОДЫХАНИЕ, световое дыхание, процесс индуцирования светом поглощения зелеными частями растений кислорода и выделения углекислого газа. Ф. принципиально отличается от темнового дыхания. Оно не ингибируется дыхательными ядами, но чувствительно к ингибиторам фотосинтетической электронтранспортной цепи. Темновое дыхание насыщается при концентрации O2 в среде порядка 2%, а интенсивность Ф. повышается с увеличением его содержания от 0 до 100%. Ф. возрастает с улучшением освещенности надземной части, не достигая насыщения даже при полном солнечном свете. В темноте Ф. прекращается. На свету темновое дыхание затормаживается; насыщение ингибирования светом начинается с уровня освещенности примерно 10 тыс. лк. Ф. в значит, степени зависит от концентрации CO2. При обычном содержании его в воздухе (около 0,033%) интенсивность Ф. у винограда и др. растений с С3-циклами первичного фотосинтетической карбоксилирования может составлять до 50% от интенсивности фотосинтеза. Снижение CO2 в среде ниже нормального уровня еще больше усиливает интенсивность Ф. и, наоборот, повышение его уровня (особенно в диапазоне 0,1—0,3%) тормозит этот процесс. С повышением температуры среды скорость Ф. возрастает, температурный коэффициент его составляет 1,8. Реакции Ф. протекают при нормальном функционировании фотосинтетической аппарата. В листьях, лишенных хлорофила, Ф. не происходит. Интенсивность Ф. в несколько раз выше интенсивности темнового дыхания, но их физиологически роли различны. Субстратом Ф. являются первичные продукты фотосинтеза, образующиеся в углеродном цикле Кальвина, в первую очередь гликолевая кислота. Ее количество определяется равновесием карбоксилазной и оксигеназной активностей бифункционального ключевого фермента фотосинтеза — рибулозодифосфаткарбоксилаза-оксигеназа. Снижение концентрации CO2 или увеличение содержания O2 повышает оксигеназную активность данного фермента и ведет к ускорению синтеза гликолевой кислоты из рибулозодифосфата — первичного акцептора CO2. Образованием гликолата в хлоропластах завершаются светозависимые реакции Ф. Дальнейшая его метаболизация происходит в др. органелле — пероксисоме. Здесь гликолат при участии гликолатоксидазы необратимо окисляется до глиоксилата, который, в свою очередь, под воздействием аминотрансферазы превращается в глицин. Затем в митохондриях из глицина синтезируется серии. При этой реакции из двух молекул глицина образуется одна молекула серина и одновременно выделяется CO2. Окисление никотинамидадениндинуклеотида сопровождается синтезом одной молекулы аденозинтрифосфата. Возможно также превращение серина в 3-фосфоглицерат, который возвращается в цикл Кальвина. Итак, O2 потребляется в 3 реакциях гликолатного метаболизма: при образовании фосфогликолата в процессе оксигеназного превращения рибулозодифосфата, окислении гликолата в глиоксилат и окислении глицина. Кислородное стимулирование Ф. (повышение содержания O2 в среде до 30%) и расход в этом процессе части ранних продуктов фотосинтеза приводят к полному угнетению роста С3-растений. При пониженном содержании O2 в воздухе (2—5%) накопление биомассы этими растениями усиливается в 1,5—2 раза. Ф. наблюдается у растений с активным циклом Кальвина, к которым относится и виноград. Возможные физиологические функции Ф.: предотвращение накопления токсичных продуктов, обеспечение метаболически важных интермедиатов (глицин, серии), образование CO2 для поддержания цикла Кальвина, защита фотосинтетической аппарата от деструктивного действия света при недостатке CO2 (во время засухи) в листьях.
Литература: Лайск А. X. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания С3-растений. — Москва, 1997; Физиология фотосинтеза: Сб. статей. — Москва, 1982;
Zelitch I. Photosynthesis photorespiration and plant productivity. —
New York—London, 1970.