Главная >> Виноградарство >> Инфо >> ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ

ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ, цикл Кребса, путь последовательных окислительных превращений ди- и трикарбоновых кислот — продуктов распада углеводов, белков, жиров.

Открыт X. Кребсом и У.Джонсоном (1937). Осуществляется в митохондриях клеток. Начинается с окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты и заканчивается образованием щавелевоуксусной кислоты, С02 и восстановлением коферментов никотина-мидных и флавиновых дегидрогеназ. Пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе в реакциях переаминирования, занимает одно из центральных мест в обмене веществ, является исходным соединением для образования ацетил-коэнзима А. Лимонная кислота синтезируется с использованием энергии ацетил-коэнзима А. В дальнейшем при окислении пирувата (1 мол.) и в последующих реакциях образуются 4 моля НАДН, 1 моль ФАДН2 и 3 моля С02. Непосредственная энергетич. эффективность процессов невелика и определяется образованием богатого энергией гуанозинтрифосфата (ГТФ) на отрезке ОС-кетоглутаровая — фумаровая кислоты. Восстановленные эквиваленты вовлекаются в процесс окислительного фосфорилирования (участвуют ферменты дыхательной цепи) с образованием 15 макро-эргич. связей, заключенных в аденозинтрифосфате (АТФ).

Большинство органических кислот виноградного растения являются продуктами превращений Ц. т. к. Однако их суммарное количество (27) свидетельствует о наличии в винограде других метаболич. путей — глиоксалатного, гликолитического, шикиматного; цис-аконитовая и щавелевоянтарная кислоты в винограде не обнаружены. Винная кислота связана с циклом через щавелевоуксусную кислоту; яблочная кислота синтезируется непосредственно в цикле. С помощью Ц. т. к. осуществляется окисление не только продуктов обмена углеводов, но и жиров (производные ацетил-Ко А), белков. Реакция дальнейшего аминирования и переаминирования кетокислот с образованием аминокислот — основной путь синтеза органических материала в клетке.

Цикл Кребса играет исключительно важную роль и в жизнедеятельности винных дрожжей. В анаэробных условиях дрожжи осуществляют спиртовое брожение, практически не размножаясь. В присутствии кислорода они переключаются с брожения на дыхание ("эффект Пастера"), при этом пировиноградная кислота включается в цикл, в результате чего дрожжевые клетки получают необходимую для размножения энергию, а а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная кислоты используются непосредственно для синтеза др. компонентов. Таким образом, в аэробных условиях Ц. т. к. является основным источником энергии для дрожжей, по нему идет окончательное окисление продуктов обмена. Последующее окислительное фосфорилирование протекает в винных дрожжах по механизму, сходному с высшими организмами; дыхательная цепь содержит дегидрогеназы, флавопротеиды, убихинон, цитрохромы. Отличительной особенностью винных дрожжей является наличие митохондриальной НАД — зависимой алкогольде-гидрогеназы, катализирующей окисление этанола помимо алкогольде-гидрогеназ I и И, локализованных в цитоплазме. Литература: Арасимович В. В. и др. Биохимия винограда в онтогенезе.

К., 1975; Кишковский З.Н., Скурихин И.М. Химия вина. — Москва, 1996; Бурьян Н. И., Тюрина Л. В. Микробиология виноделия.

М., 1999; Кретович В. Л. Биохимия растений. — Mосква, 2000.

 
< ЦЕНТРЫ ФОТОХИМИЧЕСКИХ СИСТЕМ   ЦИРКАДНЫЕ РИТМЫ >