ВИРУСНЫЕ БОЛЕЗНИ ВИНОГРАДА (Grapevine virus diseases), инфекционые болезни, возбудителями которых являются вирусы или вирусоподобные, еще не изолированные патогены. Вирусы — бесклеточные субмикроскопич. облигатные паразиты. Вирусы растений состоят чаще всего из простой нити РНК (рибонуклеиновой кислоты) и белковой оболочки. Размеры вирусов исчисляются нанометрами, форма их разнообразна: изометрическая, палочковидная, нитевидная, бацилловидная и др. Зрелые вирусы могут существовать вне клеток хозяина, сохраняя инфекционность. Размножаются только в организме хозяина, где сначала дезагрегируют на белок и нуклеиновую кислоту. Последняя обеспечивает синтез белковой оболочки, используя при этом клеточный материал. Образуются новые вирусы, которые через плазмодесму распространяются от одной клетки к другой, затем через проводящие сосуды от одного органа к другому. Вирусы растений распространяются механич. путем, пыльцой, семенами, с посадочным материалом, естеств. переносчиками (нематодами, тлями, грибами и др.). Для многих вирусов естеств. переносчики не установлены. На винограде известно 35 вирусов и вирусоподобных патогенов. В. б. в. обнаружены повсеместно; особенно рапространены они в зоне привитой культуры. В. б. в. могут подавлять рост побегов, листьев, ягод и корней, препятствовать опылению, вызывать пигментацию разных органов и нарушать различные аспекты метаболизма (перенос ассимилятов, дыхание, фотосинтез и др.). Часто больные кусты погибают. В некоторых случаях болезни носят латентный характер. В. б. в. являются системными и хроническими: вегетативное размножение больных кустов приводит к производству больного посадочного материала, способствуя дальнейшему их распространению. Вредоносность В. б. в. разная: одни наносят большой ущерб, снижая количество и качество урожая, выход и качество саженцев, долговечность насаждений; другие менее опасны из-за ограниченного их распространения, толерантности винограда к ним. Считают, что виноградарство мира ежегодно теряет от вирусных болезней около 10% урожая. По способу естеств. распространения В. б. в. могут быть разделены на 5 групп: распространяемые почвообитающими нематодами (нематодопереносимые полиэдрической формы вирусы); распространяемые грибами через почву или безвекторным способом; переносимые тлями; вызываемые вирусами с неизвестными переносчиками; вирусоподобные заболевания, возбудители которых не изолированы, а переносчики неизвестны. Осн. методы диагностики вирусов первых 4 групп — механические переносы на травянистые индикаторы и серологический, иногда визуальный, электронно-микроскопический или индексация прививкой на индикаторные сорта винограда; 5-й группы — индексация прививкой, отдельные из них — и визуально.
1. В. б. в., вызываемые вирусами (НЕПО-вирусы), которые распространяются нематодами. Вирус короткоузлия винограда (Grapevine fanleaf virus). Описаны 3 штамма вирусов, соответственно вызывающие короткоузлие, желтую мозаику и окаймление жилок. Короткоузлие (Fanleaf) характеризуется асимметрией, редукцией листовых пластинок, ненормальным жилкованием, расширением черешковых выемок, заострением и удлинением зубчиков, иногда мозаичностью. Короткие междоузлия часто чередуются с более длинными, наблюдаются двойные узлы, сплющенность и вильчатость побегов, избыточное развитие пасынков. Происходит осыпание цветков и горошение ягод винограда. Кусты постепенно вырождаются. Распространено повсеместно. Вредоносность высокая: урожай незначительный или отсутствует, снижается качество и выход привитых саженцев. Вирус изометрический, размером ЗОнм. Распространяется с посадочным материалом и нематодами Xiphinema index и X. italiae. Диагностируется индексацией на подвое Рупестрис дю Ло. Желтая мозаика (Jellow mosaic) проявляется характерной желтой окраской побегов и молодых листьев весной, позже на листьях появляются желтые пятна или полосы, расположенные вдоль главных жилок или разбросанные по всей поверхности. Грозди мелкие с горошащимися ягодами. Снижает урожай винограда, его качество, кусты вырождаются. Распространена повсеместно. Переносчик — нематода X. index. Диагностируется аналогично короткоузлию. Окаймление жилок (Vein banding). Симптомы проявляются в конце весны и летом в виде хромово-желтых полос вдоль жилок (рис. 1). Рост кустов подавлен, происходит осыпание цветков и горошение ягод. Распространено повсеместно. Диагностируется аналогично желтой мозаике. Вирус мозаики резухи, или арабис мозаики (Arabis mosaic vitis). В Германия и Франции возбудитель изолирован из кустов с симптомами короткоузлия, желтой мозаики и вырождения, в Венгрии — из кустов с пожелтевшими главными и второстепенными жилками, а в Молдавии — из кустов с бороздчатостью древесины. Выделен из винограда также в Швейцарии, Югославии, Болгарии и Японии. Изометрический вирус размером ЗОнм. Переносчик — нематода X. diversicaudatum. Вирус черной кольцевой пятнистости томата (Tomato black ring virus). На подвое Арамон х Рипариа 143 АМГ симптомы проявляются в виде крапчатости, пожелтения краев, морщинистости и сужения листовых пластинок, задержки роста и карликовости кустов. Выделен из винограда (в т. ч. и из внешне здоровых кустов) в Германия, Венгрии, Греции, СНГ. Изометрический вирус размером 30 нм. Естеств. переносчик — нематода Longidorus attenuatus. Снижает выход подвоя, качество привитых саженцев. Вирус кольцевой пятнистости малины (Raspberry ringspot virus). Пораженные кусты проявляют подавленность роста, кустистость, деформацию листьев и побегов, иногда появляется лимонно-желтая окраска листьев, сопровождаемая межжилковыми некрозами, торошением ягод. Больные кусты практически не плодоносят. Изометрический вирус размером 28 нм. Выделен из винограда в Германия и СНГ. Вирус латентной кольцевой пятнистости земляники (Strawberry latent ringspot virus). В ФГР выделен из винограда с типичными симптомами короткоузлия, а в Италии — из кустов с симптомами хлоротич. пятнистости, асимметрии и деформации листьев. Изометрический вирус размером 30 нм. Вирус кольцевой пятнистости томата (Tomato ringspot virus). В Калифорнии болезнь вызывает пожелтение жилок листьев винограда, проявляющуюся в виде хромово-желтых крапинок вдоль главных и второстепенных жилок или разбросанных по их поверхности. Часто больные кусты сильнорослые, но нет завязывания ягод. В других районах вызывает короткоузлие, карликовость и гибель кустов. Изометрический вирус размером около ЗОнм. Естеств. переносчик — нематода X. americanum. Описан на винограде в США, Канаде, Югославии и СНГ. Вирус кольцевой пятнистости табака (Tobacco ringspot virus). Вызывает запаздывание начала вегетации винограда, кольцевую пятнистость и деформацию листьев, подавление роста, бороздчатость древесины, иногда гибель кустов. Больные кусты чувствительны к морозу, почти не плодоносят. Изометрический вирус размером 28 нм, изолирован из винограда в США. Вирус хромовой мозаики винограда (Grapevine chrome mosaic virus). На больных кустах весной распускающиеся листья имеют хромово-желтую или беловатую окраску, позднее пожелтение охватывает отдельные участки, чаще прилегающие к жилкам. Листья деформированы, побеги рахитичны, ягоды горошащиеся. Происходит вырождение и гибель кустов. Иногда заболевание протекает латентно. Изометрический вирус размером 30 нм, выделен и изучен в Венгрии. Переносчик — нематода X. index. Вирус розеточной мозаики персика (Peach rosette mosaic virus) на винограде вызывает запаздывание распускания почек, асимметрию и мозаичность листьев, осыпание цветков и горощение ягод, кустистость, карликовость и гибель кустов. Изометрический вирус размером 28 нм, изолирован из винограда в Канаде и США. Переносится нематодами X. americanum и Longidorus diadectunis. Итальянский латентный вирус артишока (Artichoke Italian latent virus) проявляется на винограде в виде симптомов короткоузлия. Угнетает рост кустов, снижая их продуктивность. Изометрический вирус размером 30 нм, изолирован из винограда в Болгарии. Болгарский латентный вирус винограда (Grapevine Bulgarian latent virus). Одни сорта поражаются латентно, другие проявляют симптомы подавленности роста, короткоузлия, деформацию листьев, их хлоротичность, рыхлость гроздей. Изометрический вирус размером 30 нм, по свойствам сходен с НЕПО-вирусами, хотя переносчик не известен. Выделен из винограда в Болгарии, США, Югославии, Венгрии и Португалии.
В. б. в., вызываемые вирусами, которые распространяются грибами через почву или безвекторным способом. Вирус некроза табака (Tobacco necrosis virus). Симптомология на винограде не изучена. Входит в группу вирусов некроза табака, имеет изометрич. частицы размером 28 нм, изолирован из винограда в ЮАР. Х-вирус картофеля (Potato virus X.). Поражает виноград латентно. Входит в группу ПОТЕ КС-вирусов, вирусные частицы нитевидные размером 515 х 13 нм. Изолирован из винограда в Италии. Диагностируется электронной микроскопией. Вирус кустистой карликовости томата (Tomato bushy stunt virus). Входит в группу ТОМБАС-вирусов, частицы изометрические размером 30 нм, изолирован из винограда в Германия, Болгарии, Чехословакии и Италии. Безвекторный перенос на винограде не показан.
В. б. в., вызываемые вирусами, которые переносятся тлями. Вирус мозаики люцерны (Alfalfa mosaic virus). Изолирован из винограда с симптомами на листьях желтой пятнистости, хлоротич. извилистых линий, колец и пятен или растреснутых ягод. Состоит не менее чем из 4 типов вирусных частиц: 3 бацилловидных (58 х 18, 48 х 18, 36 х 18нм) и одной сферической (18 нм). Выделен из винограда в Германия, Швейцарии, Чехословакии, Венгрии, Болгарии. Диагностируется электронной микроскопией, индексацией прививкой на Рупестрис дю Л о или Грезо I x Телеки 5Ц. Вирус увядания конских бобов (Broad bean wilt virus). Симптомы проявления болезни на винограде изучены недостаточно. Изометрический вирус размером 26 нм, выделен из винограда в Болгарии. Роль тлей в его переносе на виноград не показана.
В. б. в., вызываемые вирусами с неизвестными переносчиками. Вирус братиславской мозаики винограда (Grapevine Bratislava mosaic virus). Симптомы проявляются в виде желтых или желтовато-белых пятен в межжилковом пространстве листа, реже — пожелтения жилок и частичного или полного обесцвечивания некоторых листьев. Рост кустов подавлен, плодоносят слабо. Изометрический вирус, его свойства не изучены. Встречается в Чехословакии. Диагностируется и прививкой на индикаторные сорта Шардонне, Миссьон. Вирус гибрида Жоан-Сейв (26—205) [Joannes-Seyve (26—205) virus]. Проявляется в виде карликовости роста, мозаичности и деформации листьев, увядания и усыхания цветков, отсутствия образования ягод. В зависимости от чувствительности сортов винограда симптомы проявляются от латентных до сильновыраженных форм. Изометрический вирус размером 26 нм, изолирован в Канаде. Вирус табачной мозаики (Tobacco mosaic virus). Типичный представитель группы ТОБАМО-вирусов, частицы палочковидные размером 300 х 17нм, изолирован из винограда в США, Германия, Болгарии, Югославии, Италии, СНГ. Диагностируется электронной микроскопией. Вирус мозаики хеноподиевых (Sowbane mosaic virus), поражает виноград латентно. Входит в группу вируса южной мозаики фасоли, имеет изометрич. частицы размером 30 нм, выделен из винограда в Германия, Чехословакии, СНГ. 5. В. б. в., вызываемые неизолированными возбудителями, переносчики которых не известны. Астероидная (звездчатая) мозаика винограда (Grapevine asteroid mosaic) проявляется в виде беспорядочных хлоротичных пятнышек между жилками листа, в центре которых наблюдаются некротич. разрывающиеся точки. Иногда жилки светлеют, листья асимметричны, деформированы. Больные кусты с подавленным ростом, почти не плодоносят. Распространена в США и ЮАР. Диагностируется прививкой на индикаторе Рупестрис дю Ло. Болезнь "Айнашики" винограда (Grapevine "Ajinashika" disease). Симптомы проявляются на ягодах, которые не достигают нормальной окраски, зрелости, содержат меньше сахара, имеют неприятный вкус, урожай снижается. Распространена в Японии. Диагностируется прививкой на сорт Кошу. Болезнь энаций винограда (Grapevine enation disease) проявляется на нижних листьях в виде парных параллельных выростов длиной 0,3—5 см и шириной 0,2—0,3 см, эти листья преждевременно опадают. Побеги и листья часто деформированы. Весной рост кустов подавлен, затем восстанавливается. Из больных кустов иногда выделяется вирус короткоузлия. Снижает урожай. Распространена во многих странах. Диагностируется прививкой на сортах Берландиери х Рипариа Кобер 5ББ, Италия, ЛН-33. Бороздчатость древесины винограда (Grapevine stem pitting) проявляется в виде вдавленных бороздок или ямок, расположенных вдоль оси штамба, реже — рукавов и корней. На привитых кустах может проявляться на компонентах прививки в отдельности или вместе взятых (рис. 2). Кора часто утолщенная, рыхлая. Рост кустов подавлен, урожайность незначительная, кусты преждевременно погибают. В районах привитого винограда болезнь распространена повсеместно. Диагностируется прививкой на индикаторные сорта Рупестрис дю Ло, Берланди-ери х Рипариа Кобер 5ББ, 420 А и др. Желтая крапчатость винограда (Grapevine yellow speckle) проявляется летом в виде желтых или хромовых крапинок, разбросанных на поверхности листьев или сгруппированных вдоль жилок. Полулатентное заболевание с проявлением симптомов в зависимости от сорта и условий произрастания. Встречается в Австралии, США и ряде европейских стран. Диагностируется прививкой на индикаторные сорта Эспарте, ЛН-33 и др. Краснолистность винограда (Grapevine red leaf) поражает латентно некоторые европейские сорта винограда (Сенсо, Рислинг рейнский). Возбудитель отличается большой термостойкостью. Обнаружена во Франции. Диагностируется прививкой на сорт-индикатор Пино черный, проявляющий симптомы в виде угнетения роста, развития мелких, расположенных близко друг от друга листьев бледно-зеленой окраски, переходящей постепенно в красную (покраснение охватывает и жилки), и преждевременного их опадания. На отдельных побегах появляются утолщения, они легко обламываются. Летняя крапчатость винограда (Grapevine summer mottle) проявляется на листьях летом. Симптомы варьируют от слабого пожелтения жилок до ложно-линейных узоров вдоль главных жилок или однородной желтой крапчатос-ти, разграниченной главными жилками. Обнаружена в Австралии. Диагностируется прививкой на индикаторные сорта Каберне фран, Миссьон, Матаро, Бако 22А. Линейный узор винограда (Grapevine linear pattern). Симптомы проявляются в начале июня в виде светло-зеленых узоров в форме дубового листа, образованных неправильными линиями, полосами и кольцами, листья деформируются, рост подавлен. Встречается в Приморском крае СНГ. Диагностируется визуально. Мраморность винограда (Grapevine fleck) на европейских сортах и большинстве подвоев носит латентный характер. Распространена повсеместно. На листьях проявляется в виде посветления жилок меньших порядков и прилегающих к ним тканей (рис. 5), подавления роста, обильного пасынкообразования. Диагностируется прививкой на индикатор Рупестрис дю Л о. Некроз жилок винограда (Grapevine vein necrosis) поражает латентно европейские сорта и большинство подвоев. Болезнь описана во Франции, СНГ, Болгарии, Италии. Диагностируется прививкой на индикаторный сорт Рупестрис х Берландиери ПО Р, проявляющий симптомы в виде некроза жилок меньших порядков и участков главных жилок с прилегающими к ним тканями, подавления роста, потемнения и растрескивания коры побегов продольными трещинами. Опробковение коры винограда (Grapevine corky bark) на менее восприимчивьх сортах вызывает незначительное подавление роста, на более чувствительных — запаздывание начала роста, частичную гибель побегов. Древесина мягкая, каучукообразная, вызревает неравномерно, кора у основания побегов растрескивается. Листья мелкие, хлоротичные, у красных сортов они преждевременно краснеют и скручиваются краями вниз. Осенью листья осыпаются позже, чем у здоровых кустов. Впервые болезнь отмечена в Калифорнии, затем во многих странах континентов. Диагностируется прививкой на индикатор ЛН-33. Прижилковаяа мозаика винограда (Grapevine vein mosaic). Симптомы болезни непостоянны во времени и проявляются в виде светло-зеленых полос вдоль главных жилок листьев, иногда хлоротичных пятен в межжилковом пространстве или посветления мелких жилок (рис. 4). Распространена во Франции, Румынии, Болгарии, СНГ и ряде других стран. Диагностируется прививкой на индикаторные сорта Рипариа Глуар де Монпелье, ЛН-33, Рупестрис дю Ло. Скручивание листьев винограда (Grapevine leaf roll). Симптомы проявляются во второй половине лета и усиливаются до конца вегетации. Листья преждевременно краснеют или желтеют, начиная от основания побегов, сохраняя при этом узкую полоску нормальной окраски вдоль главных жилок, становятся толстыми, хрупкими с неестественно скрученными краями вниз, висят отвесно. Ягоды не достигают нормальной окраски, снижается урожайность до 50% с одновременным снижением сахаристости и увеличением кислотности сока. Подвои поражаются латентно. Болезнь распространена повсеместно в зоне привитой культуры винограда. Диагностируется прививкой на индикаторные сорта Пино черный, Каберне-Совиньон, Мерло, ЛН-33, Миссьон, Бако 22А и др.
В специальной литературе описаны и др. вирусоподобные болезни винограда: межжилковый хлороз, латентная болезнь сорта Каберне-Совиньон (СНГ), сплющенность штамба (США, Израиль, Венгрия), некроз побегов (Италия). Ряд вирусов и вирусоподобных болезней находится в стадии изучения. Меры борьбы с. В. б. в.: получение безвирусного посадочного материала и выращива'ние его в условиях, исключающих вторичное заражение (см. Фитосанитарная селекция).
Литература: Вирусные болезни ягодных культур и винограда: Пер. с английского — Москва, 1975; Янкулова М., Кайтазова П. Исследование некоторых механически переносимых вирусов, изолированных от виноградной лозы в НРБ. — В кн.: Доклады участников 3-го совещания стран-членов СЭВ по теме 6. 8. "Разработка методов создания генофонда свободного от вирусных и микоплазменных болезней исходного материала плодовых, ягодных кулитур и виноградной лозы для селекции". София, 1978; Martelli G. Р. II punto sulle attuali conscenze sui virus le varosi e altre malattie infettive della vite. — Ital. Agric, 1975, № 2; Virus and Virus-like Diseases of Grapevines Colour atlas of Symptoms. — Lausanne, 2000.В. Г. Маринеску, Кишинев