ГРИБЫ

ГРИБЫ (Mycota), обособленная группа (отдел) гетеротрофных бесхлорофилльных растительных организмов, включающая св. 100 тыс. видов.

Для грибов характерно: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; образование гликогена — запасного продукта. Имеют полифилетическое происхождение (от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят или от водорослей). Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий (грибницу), состоящий из ветвящихся нитей — гиф с апикальным (верхушечным ростом) и боковым ветвлением (рис 1). Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения. Различают неклеточный мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер, и клеточный, или септированный мицелий, разделенный перегородками на отдельные клетки, содержащие один или несколько ядер. У некоторых грибов, например, у дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий.

Мицелий плесневых грибов

Рис. 1. Мицелий плесневых грибов и его видоизменения: 1 — одноклеточный мицелий; 2 — многоклеточный мицелий; 3 — оидии; 4 — хламидоспоры

У многих грибов гифы соединяются параллельно в мицелиальные тяжи. Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи называются ризоморфами и выполняют проводящую функцию. Другой тип видоизменений мицелия — склероций — плотное переплетение гиф, образующееся при неблагоприятных условиях среды (рис. 2).

Склероций, апотеции и сумки со спорами гриба Botrytis cinerea

Рис. 2. Склероций, апотеции и сумки со спорами гриба Botrytis cinerea: I — склероций на ягодах; 2 — склероций с апотециями; 3 — сумки со спорами

Грибы размножаются (рис. 3, 4) вегетативным (почкованием), бесполым (спорами — зооспорами, конидиями) и половым (слиянием гамет, специализированных половых структур и др.) путем. При определении систематического положения грибов учитывают количество, строение и расположение жгутиков у подвижных стадий, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок и др. В соответствии с существующей классификацией грибов подразделяют на след. классы: хитридиомицеты, гифохитриомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты.

Споры бесполого способа размножения

Рис. 3. Споры бесполого способа размножения: а — Mucor: 1 — споры; 2 — спорангий; 3 — мицелий; б — Botrytis: 1 — конидии; в — Penicillium: 1 — метулы; 2 — стеригмы; 3 — конидии; 4 — конидиофор; 5 — вегетативная гифа; г — Aspergillus: 1 — булавовидное расширение конидиеносца; 2 — конидии; 3 — стеригмы; 4 — конидиофор; 5 — вегетативная гифа

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий развит слабо, или вегетативное тело представляет одиночную, иногда лишенную стенки клетку. Бесполое размножение — при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком, половой процесс — гаметогамия. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. Представители этого класса — внутриклеточные паразиты растений, вызывающие образование вздутий и опухолей.

Споры полового способа размножения

Рис. 4. Споры полового способа размножения: I — зигоспора фикомицета; 2 — сумка аскомицета: 3 — базидиоспоры базидиомицета

Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycetes).

Вегетативное тело представляет собой одиночные, иногда голые клетки. Бесполое размножение— при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза. Оомицеты (Oomycetes). Мицелий неклеточный, хорошо развит. Бесполое размножение — при помощи зооспор с двумя жгутиками, половой процесс — оогамия. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы. Представители порядка Peronosporales являются возбудителями опасных заболений винограда, например, Plasmopara viticola Bed. et de Toni вызывает милдью; Pythium debarianum Hesse, и др. вызывают гниение сеянцев винограда, а также увядание и корневую гниль взрослых растений; представители рода Phytophthora — корневые гнили (см. Гнили винограда).

Зигомицеты (Zygomycetes).

Мицелий хорошо развит. У большинства представителей он неклеточный. Бесполое размножение — спорангио-спорами, половой процесс — зигогамия. Клеточные стенки содержат хитин и хитозан. Представители порядка Mucorales (роды Mucor, Rhi-zopus, Cunninghamella и др.) вызывают выпревание глазков винограда, а также гнили ягод, особенно опасные при хранении. Аскомицеты, сумчатые грибы (Ascomycetes). Мицелий хорошо развит, клеточный (рис. 5). Бесполое размножение — при помощи конидий, половой процесс — гаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы; у дрожжей — глюканы и маннаны (содержание хитина у них снижено). Аскомицеты включают около 30 тыс. видов, разнообразных по строению и по образу жизни. На основе наличия или отсутствия плодовых тел и их типа класс Ascomycetes делят на западе подкласса: голо-сумчатые (Exoascales), у которых плодовые тела отсутствуют, сумка (аск) образуется непосредственно на мицелии; эуаскомицеты (Euascomycetes), сумки которых образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях, и локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) — в аскост-ромах. Аскомицеты широко распространены в природе во всех гео-графическое областях: сапрофитные аскомицеты активно участвуют в минерализации органических веществ в природе, особенно в разложении растительных остатков; многие паразитируют на различных органах виноградной лозы. Например, Uncinula necator (Schw). Burr. — возбудитель оидиума. В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации, паразитируя на живых органах винограда, сумчатые — в конце вегетации на отмерших частях. Например, Botryotynia fuckeliana (De Вагу) Whetzel. — сумчатая стадия возбудителя серой гнили; виды Mycosphaerella — сумчатые стадии возбудителей пятнистостей листьев, вызываемых видами Cercospora, Septoria, Phyllosticta, виды Valsa и Nectria — в конидиальных стадиях Cytospora и Tubercularia вызывают усыхание побегов; Pseudopeziza tracheiphila Mull. — Thurg. — возбудитель краснухи винограда и др.

Базидиомицеты (Basidiomycetes).

Мицелий хорошо развит, клеточный. Бесполое размножение — при помощи конидий, половой процесс — соматогамия. Споры полового размножения образуются экзогенно — на базидии — орган спороношения базидиальных грибов. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы. Класс объединяет около 30 тыс. видов. По типу развития и строения базидий базидиомицеты подразделяют на западе подкласса: холобазидиомицеты (Holobasidiomycetidae), гетеробазидиомицеты (Heterobasidiomycetidae) и телиоспоромицеты (Teliosporomycetidae). Среди базидиомицетов многие являются возбудителями серьезных заболений виноградной лозы: Armillariella mellea (Vahl ex Fr.) Karst., Psathyrella ampelina Foex et Viala — возбудители корневых гнилей; Stereum hirsutum (Willd.) Fr. и виды Phellinus — возбудители эски; различные виды Schyzophyllum вызывают заболевания штамба; Phacopsora vitis Syd. вызывает ржавчину винограда (в Китае и Японии).

Дейтеромицеты, несовершенные грибы (Deuteromycetes).

Мицелий хорошо развит, клеточный. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. Размножение бесполое при помощи конидий. На основе строения конидиального аппарата несовершенные грибы подразделяются на западе порядка: гифомицеты, меланкониевые и сферопсидальные. Гифомицеты (Hyphomycetales, Hyphales, Moniliales) включают сапротрофные и многочисленные паразитные виды, образующие одиночные или соединенные в коремии и спородохии конидиеносцы. Виноградную лозу поражают: Botrytis cinerea Pers. ex Fr., вызывающий серую гниль, виды родов Alternaria — альтернариоз, Cercospora — иеркоспороз и др. Некоторые виды гифомицет бывают причиной сосудистых заболеваний виноградного растения, приводящих к внезапному увяданию (см. Вертициллез). Большие потери, особенно при хранении винограда приносят представители родов Penicillium, Aspergillus. Меланкониевые (Melanconiales) — включают виды, формирующие ложи. Для винограда патогенны: Melanconium fuligineum (Scrib. et Viela) Cav., — вызывает горькую гниль винограда, Gloesporium ampelophagum (Passer.) Sacc. — возбудитель пятнистого антракноза и др. Сферопсидальные (Sphaeropsidales) — образуют пикниды. Для винограда патогенны: Cytospora vitis Mont., вызывающий точечный ожог на листьях и побегах винограда, а также представители родов Ascochyta, Coniothyrium, Diplodia, Phoma, Phyllosticta, Septoria и мн. др., вызывающие заболевания разных органов виноградного растения.

споры грибы

Грибы — важное функциональное звено экосистемы. Они играют огромную роль в разложении органических остатков и в почвообразовании. Широко используются Г., вызывающие процесс брожения, например, виды рода Saccharomyces — Sacch. vini Meyen, Sacch. cerevisiae Meyen, Sacch. oviformis Osterwalder и др. Многие Г. образуют биологически активные вещества, ферменты, органических кислоты. Их используют в микро-биологически промышленности для производства лимонной и глюконовой кислот; ферментов (целлюлаз, протеаз, пектиназ и др.), которые нашли применение в виноделии (например, ферменты гриба Botrytis cinerea способствуют получению сырья при изготовлении вин особого типа; представители рода Aspergillus ускоряют отделение сусла от мезги и осветление сусла, увеличивают его выход, интенсифицируют биохимических процессы при созревании вин). Среди Г. известны активные продуценты витаминов (рибофлавин и р-каротин), антибиотиков (пенициллин, цефалоспорин и др.), применяющихся в медицинской практике. Отдельные антибиотики, например, гризеофульвин, трихотецин, триходермин и др., эффективны против некоторых болезней винограда. Из других видов Г. получают стимуляторы роста (например, гиббереллины), применяемые для ускорения созревания ягод винограда, для лучшего укоренения черенков. Многие грибы являются возбудителями болезней. Продукты метаболизма многих грибов — опасные микотоксины. Например, токсин патулин, образуемый Penicillium expansum, не разрушается даже при стерилизации соков, компотов и др. продуктов, приготавливаемых из зараженного сырья. Заражение ягод видами Penicillium, Aspergillus, Mucor и др. отрицательно сказывается на качестве сусла и вина, которые приобретают запах плесени. Необходимо предупреждать развитие этих видов также в емкостях для вина, пробках бутылок, винных шлангах, на стенах винохранилищ и т.д. Кроме указанных видов имеют значение т.н. "подвальные грибы" — представители родов (Cladosporium, Alternaria, Scopularia, Scopulariopsis, Aureobasidium и др.), развивающиеся в винных подвалах не только на каменных стенах и на пробках бутылок, но и на железных подставках, решетках, упаковках и т.д., а также дереворазрушающие грибы — представители родов Merulius, Poria, Serpula, которые разрушают бочки, деревянные полки и прокладки, стойки, полы и т.д. Уход за деревянными частями в винном подвале, замена дерева материалом, не повреждаемым грибом, соблюдение чистоты на винодельч. заводах предупреждают развитие вредной микофлоры. Тару и оборудование после сусла и вина необходимо промывать водой, а затем окуривать сернистым ангидридом. Надежной защитой против грибов служит покрытие поверхностей синтетическими защитными средствами: эполуксом, эполором и др.

Лит.: Беккер 3. Э. Физиолоогия грибов и их практическое использование. — Москва, 1963; Шандерль Г. Микробиология соков и вин: Пер. с немецкого — Москва, 2002; Яровенко В. Л . и др. Производство ферментных препаратов из грибов и бактерий.— Москва, 1970; Жизнь растений: В 6-ти т. /Гл. ред. А.А.Федоров. — Москва, 1996. — Т.2; Бурьян Н.И., Тюрина Л. В. Микробиология виноделия. — Москва, 1999; Сидорова И. И., Тарасов К. Л. Современные представления о филогении и систематике грибов. — В кн.: Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. М., 2000, т. 4; Курс низших растений /Под ред. М. В. Горленко. — Москва, 1981; ГорленкоМ.В. Положение грибов в системе органического мира. — В кн.: Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты. Л., 1984.

 
< ГНИЛИ ВИНОГРАДА   Гроздевая листовертка >